Kynlega stór aldin úr síðtertíerum setlögum á Íslandi / Unusually large samaras from Late Miocene sediments in Iceland more

Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich STÓR ALDIN ÚR SÍÐTERTÍERUM SETLÖGUM Á ÍSLANDI Vel varðveittar plöntuleifar hafa fundist allvíða í íslenskum setlögum og má þar nefna trjáboli, greinar, barrnálar, laufblöð, köngla, rekla, aldin, fræ, gró og frjókorn. Mest ber á laufblöðum og hefur þeim verið lýst allt frá því að Ferðabók Eggerts Ólafssonar um ferðir hans og Bjarna Pálssonar kom fyrst út árið 1772.1 Ennfremur má nefna stuttaralega lýsingu á laufblöðum í Ferðabók Skotans Ebenesers Hendersons frá árinu 18182 og allítarlega lýsingu á íslenskum tertíerplöntum eftir Svisslendinginn Oswald Heer frá árinu 1868.3 Oft getur verið erfitt að bera kennsl á ættkvísl eða jafnvel ætt, hvað þá tegund, ef eingöngu er laufblöðum til að dreifa, því að útlitseinkenni laufblaða eru oft mjög svipuð hjá skyldum hópum. Hins vegar auðveldar það mjög greiningu til ættkvísla og tegunda ef t.d. aldin og fræ finnast með laufblöðunum. Fræ eru með tilliti til stærðar, lögunar, yfirborðsáferðar og innri gerðar mjög fjölbreytileg, en innan sömu tegundar er breytileikinn í raun mjög lítill. Fræ náskyldra tegunda eru því oft mjög lík og oft má sjá svipuð eða nær sömu einkenni hjá tegundum innan sömu ættkvíslar. Komið hefur í ljós að hér á landi hefur fundist óvenjumikið af stórvöxnum fræjum og aldinum í síðtertíerum setlögum á Vestfjörðum og Vesturlandi. Aldinin sem hér um ræðir eru af álmi, vænghnotu og hlyn, þau eru öll vængjuð (samara), þ.e. fræið er fast við væng eða vængi sem hjálpa til við dreifingu þess frá móðurplöntunni. Þessum stóru aldinum verður lýst hér ásamt laufblöðum sem talin eru tilheyra sömu tegundum. Þá verður reynt að rekja jarðsögu fræja og aldina dulfrævinga og leitað skýringa á því af hverju svo margar lítt skyldar plöntutegundir mynduðu nánast risaaldin hér á landi á síðtertíer, fyrir 12 til 6 milljón árum. og gróum eru sums staðar svo vel varðveitt að greina má þau til ættkvísla eða jafnvel tegunda. Allmikið er um slík lög á milli hraunlaga á Vestfjörðum og Vesturlandi.4,5 Uppruni setlaganna er margs konar og má finna rofrænt, lífrænt og gosrænt set. Plöntuleifarnar, sem fjallað verður um í þessari grein, hafa fundist í yngri hluta blágrýtismyndunarinnar, í setlögum sem eru 12 til 6 milljón ára gömul. Aldur þeirra má sjá á 1. mynd þar sem einnig getur að líta staðsetningu þeirra á Vestfjörðum og Vesturlandi, auk jarðlagahalla og nálægðar við megineldstöðvar sem voru virkar þegar setlögin með plöntuleifunum söfnuðust fyrir. Aldur setlaga og steingervinga sést ennfremur í 1. töflu. Vængjað álmaldin sem hér verður lýst fannst í setlögum í Mókollsdal sem eru 9–8 milljón ára gömul og það sama má segja um laufblað sömu ættkvíslar. Vængaldini og laufblaði af þessari gerð hefur ekki verið lýst áður úr íslenskum setlögum. Vængjað aldin vænghnotu, samsett laufblað og smáblöð sömu tegundar fundust einnig í þessum sömu setlögum í Mókollsdal.6 Að auki hafa smáblöð sem talin eru tilheyra tegundinni fundist í eldri setlögum, m.a. við Tröllatungu, Húsavíkurkleif og 15 KYNLEGA J ARÐFRÆÐI SETL AGA OG ALDUR Elstu jarðlög landsins tilheyra blágrýtismynduninni, en hún er hluti af víðáttumiklu hraunlagasvæði sem myndaðist við mikil eldsumbrot á Norður-Atlantshafssvæðinu á tertíertímabili. Hér á landi nær jarðmyndun þessi aðallega yfir tvö svæði, annars vegar Vesturland, Vestfirði og Norðurland frá Hvalfirði til Bárðardals, hins vegar Austurland frá Þistilfirði til Skeiðarársands. Á milli hraunlaganna eru víða misþykk lög úr seti og setbergi og víða í þeim má finna steingerðar leifar gróðurs sem óx hér á landi á tertíer. Trjástofnar og blaðför, aldin og fræ ásamt smásæjum frjókornum Náttúrufræðingurinn 73 (1–2), bls. 15–29, 2005 Náttúrufræðingurinn Gautshamar, en þau eru 10 milljón ára gömul. Stór vængjuð hlynaldin, sem greind voru til nýrrar tegundar árið 1976 og nefnd Acer askelssonii eftir Jóhannesi Áskelssyni, fundust í 12 milljón ára gömlum setlögum í Surtarbrandsgili við Brjánslæk, í 10 milljón ára gömlum setlögum við Tröllatungu, Húsavíkurkleif og Gautshamar, í 9–8 milljón ára gömlum setlögum í Mókollsdal og í 7–6 milljón ára gömlum setlögum í nágrenni Hreðavatns.7,8,9,5 L ÝSING OG GREINING PLÖNTUHLUTA 1. mynd. Helstu setlagasyrpur á Vestfjörðum og Vesturlandi þar sem plöntusteingervingar hafa fundist. Sjá má aldur jarðlaga, hallastefnu og afstöðu til þekktra megineldstöðva.26,27 – Main plant-bearing sedimentary formations in northwest and west Iceland, showing their ages, dip directions and relations to known central volcanoes.26,27 Hér verður lýst plöntuhlutum (aldinum og blöðum) álms, vænghnotu og hlyns. Lýsingar á laufblöðum eru í samræmi við lýsingar og greiningartækni Dilchers.10 Helstu mælieiningar eru settar fram, t.d. lengd, breidd og fjöldi tiltekinna einkenna. Öllum öðrum útlitseinkennum sem nota má til að greina á milli mismunandi plantna, ættkvísla jafnt og tegunda, var ennfremur lýst. Þessi einkenni eru m.a. strengjakerfi, frá miðstreng og niður í minnstu smástrengi, uppröðun strengja, lögun og fjöldi tanna, lögun blaðbotns og blaðodds, einkenni blaðbrúnar, lögun stilks, sepa, smáblaða o.s.frv. Enginn viðurkenndur greiningarlykill er til fyrir aldin. Vængaldinum var því lýst með því að mæla helstu hluta eins og lengd og breidd fræhúss og vænghaf aldinsins. Öll önnur einkenni sem greina Hlynur Acer askelssonii Vængaldin Vænghnota Pterocarya sp. Laufblað Vænghnota Pterocarya sp. Vængaldin Aldur (m.á.) Setlög með plöntusteingervingum Hreðavatn – Stafholt Skarðsströnd – Mókollsdalur Tröllatunga – Gautshamar Brjánslækur – Seljá Dufansdalur – Ketilseyri Selárdalur – Botn 7–6 9–8 10 12 13,5 15 X X X X X X X X X 1. tafla. Yfirlit yfir setlög með plöntusteingervingum, aldur þeirra og staðsetningu jarðlaga. Eftirtektarvert er að tegundir með stórvaxin vængaldin hafa eingöngu fundist í setlögum frá seinnihluta míósentíma en ekki í eldri jarðlögum. - Upper Miocene localities with large, winged samaras in Iceland. 16 Hlynur Acer sp. aff. askelssonii Laufblað X X X Álmur Ulmus sp. Vængaldin Álmur Ulmus sp. Laufblað Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags 2. mynd. Plöntusteingervingar úr síðtertíerum setlögum á Íslandi. a. Álmur (Ulmus), blaðhluti af mið- og efri hluta blöðku, IMNH 799. b. Álmur (Ulmus), aldin með fræhúsi í miðju og áberandi haki í toppi IMNH 798. c. Vænghnota (Pterocarya), samsett laufblað með sjö smáblöð á stöngli IMNH 72. d. Vænghnota (Pterocarya), strýtulaga aldin með áberandi odd og tígullaga væng IMNH 73. e.Vænghnota (Pterocarya), smáblað með einsleitar tennur á blaðrönd og ósamhverfan blaðbotn IMNH 800. Mælikvarðinn er 5 cm á mynd a, c og e, 4 cm á mynd b og 3 cm á mynd d. – Plant fossils from Upper Miocene sedimentary formations in Iceland. a. Elm (Ulmus), the upper and central parts of a leaf IMNH 799. b. Elm (Ulmus), samara with a central seed and distinct incurving at the top IMNH 798. c. Wing-nut (Pterocarya), composite leaf with 7 leaflets on a stem IMNH 72. d. Wing-nut, conical samara with rhombic wings IMNH 73. e. Wing-nut, a leaflet with homogenous teeth and an asymmetric base IMNH 800. The scale is 5 cm in figures a, c and e, 4 cm in b, and 3 cm in figure d.IMNH: Safn Náttúrufræðistofnunar Íslands/The Icelandic Museum of Natural History. 17 Náttúrufræðingurinn 3. mynd. Hlynaldin efst til vinstri, álmaldin efst til hægri og aldin vænghnotu fyrir neðan. Aldinin eru ekki í réttum stærðarhlutföllum. – Winged samaras of maple, elm and wing-nut (Pterocarya). Sizes are not in scale. mátti á fræhúsi og vængjum aldina voru skoðuð og notuð til að lýsa tegundinni. Hér á eftir er vængaldinum viðkomandi ættkvíslar lýst fyrst og síðan laufblöðum sem talin eru til sömu tegundar. Plöntuhlutum eða tegund er lýst eftir stafrófsröð undirflokka og svo ættbálka. Álmur og vænghnota teljast til undirflokksins nornahesli, en álmur til netluættbálks og vænghnotan til valhnotuættbálks. Hlynur tilheyrir rósaundirflokknum og því er þeim plöntuleifum lýst síðast. tegundar hefur fundist hér fyrr eða síðar. Setlögin sem steingervingarnir fundust í eru um 9–8 milljón ára gömul. Álmaldin Steingervingur númer 798 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Aldinið er flatt vængaldin (2. mynd b), með samanpressað fræhús sem er umlukið himnukenndum væng. Lýsing: Heildarlengd vængaldinsins er um 40 mm með stöngulfestingu en um 36 mm án hennar og það er 24 mm þar sem það er breiðast. Fræhúsið er sporöskjulaga til breiðegglaga og situr í miðju vængaldininu, 9 mm langt og 7 mm breitt og breiðast rétt fyrir neðan miðju, en hlutfallið á milli lengdar og breiddar (l/b) er 1,3/1. Fræhúsið hefur ávalan til þverskorinn botn, ávalar hliðar og mjókkar frá miðju fram að oddi sem er frekar ávalur. Æðarnar á yfirborði fræhússins eru lóðréttar. Vængurinn sem umlykur það er allt að 36,7 mm langur og 11,2 mm breiður beggja vegna. Miðæð aldinsins liggur meðfram annarri hlið fræhússins sem gefur vængnum ofurlítið ósamhverft útlit (3. mynd). Vængbrúnin er ávöl, með djúpt hak í toppi, en hakið nær hálfa leið niður að oddi fræhússins. Vængurinn hefur áberandi æðar sem ná frá fræhúsi og fram í vængbrún. Æðarnar kvíslast á leið sinni í átt að vængbrúninni. Bikarinn er handlaga, ósamhverfur og grípur inn á vænginn (2. mynd b og 3. mynd). Hann er 4,4 mm langur og 3,3 mm breiður. Stöngullinn sem kemur frá bikarnum er 3 mm langur og ofurlítið sveigður. Á LMUR – U L M U S SP. Aldin álms og laufblað sömu ættkvíslar, sem hér verður lýst, fundust í setlögum í Hrútagili í Mókollsdal við Steingrímsfjörð. Steingervinga þessa fundu Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich á árunum 1967–1969, þegar þeir félagar fengust við rannsóknir á steingerðri flóru svæðisins. Álmaldinið og laufblaðið eru þau einu sinnar tegundar sem fundist hafa í jarðlögum á Íslandi; hvorki aldin né blað af álmi sömu 18 Vængaldinið er einkennandi fyrir álmættina, en aldinum af þessari gerð hefur ekki verið lýst áður, hvorki úr íslenskum né erlendum jarðlögum. Þegar vængaldinið er borið saman við vængaldin þeirra tæplega 50 núlifandi álmtegunda sem eru þekktar, kemur í ljós að þau eru öll mun minni, oftast í kringum 10 mm að lengd. Í 2. töflu má sjá nokkrar af þeim tegundum sem bera vængaldin sem verða 15 mm eða lengri. Þó svo að flest vængaldin Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags álmtegunda séu í kringum 1 cm að lengd, er til álmtegund sem ber óvenjustór vængaldin, en það er gráálmur (Ulmus macrocarpa Hance) sem er staðbundin tegund í Kína og er venjulega með aldin sem eru um 25 mm á lengd og 20 mm á breidd. Vængaldin þessarar tegundar geta þó orðið allt að 45 mm löng og 40 mm breið og eru það allra stærstu vængaldin sem þekkjast hjá núlifandi álmtegundum. Samanborið við vængaldin annarra núlifandi álmtegunda eru þessi vængaldin úr síðtertíerum setlögum hér á landi óvenjustór. Form og lögun vængaldinsins líkist mest því sem er hjá hinum eiginlega álmi (U. glabra Hudson), þó með þeirri undantekningu að íslenska aldinið er miklu stærra og hakið í vængnum nær töluvert lengra inn í vænginn í átt að fræhúsinu. Lögun fræhúss og staðsetning þess, yfirborðsáferð, vængform, lega miðæðar og bikars er hins vegar líkt og hjá álmi. Álmblað Steingervingurinn er númer 799 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Aðeins er um efri hluta blöðku að ræða (2. mynd a) þar sem laufblaðið hefur ekki varðveist heilt. Lýsing: Blaðhlutinn sem fannst er 72 mm langur og 112 mm þar sem hann er breiðastur. Samanburður við aðrar núlifandi tegundir með sama blaðform bendir til þess að blaðið hafi verið allt að 140 mm langt. Blaðkan er ósamhverf. Blaðlögun hefur verið öfugegglaga (wide obovate) með mesta breidd fyrir ofan miðju. Blaðoddurinn er stuttur, skarphorna (<90°, acute) og hvass. Blaðröndin er tennt og eru tennur eftir allri blaðröndinni (þeim hluta sem er varðveittur). Tennurnar eru saglaga (serrate) og skiptast í þrjá flokka, aðaltennur sem eru markaðar af hliðarstrengjum (annarrar gráðu æðar), þær eru þríhyrndar og frekar breiðar og hafa oftast litlar hliðartennur á annarri eða báðum hliðum. Á svæðinu milli aðaltannanna eru allt að tvær undirtennur (4. mynd), þær eru aðeins minni en aðaltennurnar en svipaðar að lögun. Æðarkvísl úr hliðarstrengnum og þverstrengir (þriðju gráðu æðar) liggja út í þær. Aðalstrengjakerfi blaðsins er einfalt (pinnate) með einum aðalstreng (fyrstu gráðu æð) eða miðstreng. Hliðarstrengirnir stefna beint eða í boga út frá aðalstrengnum og enda í oddi aðaltannanna (craspedodromous æðakerfi). Þeir eru stakstæðir og rísa upp eftir aðalstrengnum með 38°–24° horni, í miðju til efri hluta blöðkunnar, og með 14–21 mm millibili. Þverstrengirnir rísa hornrétt eða skarpt frá neðri hlið (exmedial) hliðarstrengjanna og hornrétt eða gleitt frá efri hlið (admedial) þeirra. Munstrið er einfalt (percurrent) þar sem þverstrengirnir frá samhliða hliðarstrengjum sameinast. Þverstrengirnir stefna beint eða klofna á leiðinni milli hliðarstrengjanna. Við blaðröndina stefnir áberandi þverstrengur að tannskerðingunum og klofnar þar, en greinar strengsins liggja út í tennurnar samsíða hliðum þeirra. Hornstrengirnir (fjórðu gráðu æðar) og smástrengirnir (fimmtu gráðu æðar) mynda fíngert net með marghliða og frekar litlum blaðreitum (areoles) (4. mynd). Reitirnir eru óreglulegir að stærð og lögun og uppröðun er tilviljanakennd. Reitastrengir (veinlets) klofna stundum tvisvar sinnum þar sem þeir enda innan blaðreitanna. Steingerða laufblaðið sýnir öll einkenni álms, nema hvað ósamhverfur blaðbotninn hefur ekki varðveist. Laufblað af þessari gerð, með tennur eins og hér hefur verið lýst, strengjakerfi og blaðlögun hefur ekki áður fundist í íslenskum setlögum. Steingerða álmblaðið líkist mest laufblöðum núlifandi álms (Ulmus glabra), sem er nú mjög dreifður um Evrópu og hluta Asíu. Laufblaðið er talið af tegund sem hefur haft stórt vængjað aldin, en hvort tveggja fannst í setlögum í Mókollsdal og lögun og helstu formeinkenni aldinsins bendir einnig eindregið til skyldleika við álm (Ulmus glabra). Tegund Útbreiðsla (nútíma) Stærð Lögun vængaldins vængaldins (l/b í mm) 15/12 20/13 20/15 egglaga breiðlensulaga breiðlensulaga egglaga breiðlensulaga egglaga breiðlensulaga egglaga breiðlensulaga Staðsetning fræhúss Stærð fræhúss (l/b í mm) 6/2 8/3 8/5 Lögun fræhúss Hak í væng U. carpinifolia U. laciniata U. glabra Vestur Evrópa & Miðjarðarhaf Kína, Japan & Mongólía Norður og Mið Evrópa & Litla Asía Kína Ísland (míósen) neðanstætt miðstætt miðstætt lensulaga lensulaga sporöskjulaga breiðegglaga breiðlensulaga sporöskjulaga breiðegglaga 1/1 opið 1/3 lokað 1/3 opið 1/3 opið 1/2 opið U. macrocarpa Ulmus sp. 25/20 36/24 miðstætt miðstætt 12/7 9/7 2. tafla. Útbreiðsla og helstu einkenni aldina núlifandi álmtegunda sem líkjast mest þeirri tegund sem fundist hefur í setlögum frá síðtertíer á Íslandi. – Distribution and characteristics of recent winged samaras of elm compared with the large samara from Upper Miocene deposits in Iceland. 19 Náttúrufræðingurinn Aðeins er til eitt eintak af þessari tegund úr íslenskum jarðlögum. Steingervingurinn er númer 73 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Vængaldinið hefur ekki varðveist heilt, því hluta annars vængsins vantar (2. mynd d). Lýsing: Fræhúsið er 11 mm í þvermál í fletinum þar sem vængirnir rísa út frá því (3. mynd). Það hefur haft ávalan botn og strýtulaga odd en er nú samanpressað. Yfirborð fræhússins er bylgjótt en fínlegri einkenni á yfirborði, eins og hár, eru ekki sjáanleg. Vængirnir eru tígullaga, 23–28 mm langir og 25–27 mm þar sem þeir eru breiðastir. Áætlað vænghaf aldinsins er um 56 mm. Vængæðar rísa með jöfnu millibili út frá fræhúsinu og stefna að vængbrúninni. Alls liggja 35–40 æðar út frá fræhúsinu á hvorum væng og þær greinast og klofna í átt að vængbrúnunum, sem eru bylgjóttar. 4. mynd. Laufblöð og helstu einkenni þeirra. Sýnt er blað með einn aðalstreng eða miðstreng efst til vinstri, laufblað með marga aðalstrengi efst til hægri og neðst til hægri er samsett laufblað. Strengjakerfi og tennur má enn frekar sjá á stækkuðum blaðhluta neðst til vinstri. – Different types of leaves and their characteristics are shown with Icelandic terminology. VÆNGHNOTA – PTEROCARYA SP. Steingerðar plöntuleifar vænghnotu eru frekar algengar í setlögum sem eru 10–8 milljón ára gömul og hafa fundist við Tröllatungu, Húsavíkurkleif, Gautshamar, Mókollsdal og Skarðsströnd. Aðallega eru það smáblöð sem hafa fundist en einnig er eitt vængaldin og eitt samsett laufblað úr setlögunum í Mókollsdal sem eru um 9–8 milljón ára gömul. Smáblöðin eru í safni Náttúrufræðistofnunar Íslands, í safni Naturhistoriska Riksmuseet í Stokkhólmi í Svíþjóð, í steingervingasafni Walters L. Friedrich í háskólanum í Árósum og í safni Friðgeirs Grímssonar í Háskóla Íslands. Smáblöðin fundu 20 m.a. Guðmundur G. Bárðarson á fyrrihluta 20. aldar, Rússinn Mikael A. Akhmetiev og samstarfsmenn hans á árunum 1973–1981 og Walter L. Friedrich og Leifur A. Símonarson á árunum 1967–1981 og loks Friðgeir Grímsson og samstarfsmenn hans á árunum 1999–2004. Aðeins hefur þó fundist eitt vængaldin og eitt samsett laufblað en það fundu Leifur A. Símonarson og Walter L. Friedrich í Mókollsdal sumarið 1967. Aldin vænghnotu 1972 Pterocarya sp. Friedrich, W.L., Leifur A. Símonarson og Heie, O.E., bls. 9, myndasíða 2, mynd 2.6 Aldinið er það eina sinnar tegundar sem fundist hefur í íslenskum setlögum. Lögun fræhúss, vængir og æðakerfi er einkennandi fyrir vænghnotu. Fræhúsið er stærra en hjá öllum öðrum núlifandi tegundum ættkvíslarinnar. Lögun þess er sambærilegust við lögun fræhússins hjá Pterocarya fraxinifolia (Lamarck), sem er dreifð um Kákasus til Norður-Síberíu, og svo hins vegar P. rohifolia Siebold & Zuccarini og P. macroptera Batalin en þær vaxa í Asíu (3. tafla). Þó svo að lögun fræhúss sé svipuð hjá þessum núlifandi tegundum og íslenska aldininu hafa fíngerð einkenni á yfirborði fræhúss íslensku vænghnotunnar ekki varðveist og því erfitt að gera frekari samanburð. Vængir aldinsins hjá íslensku vænghnotunni eru frekar frábrugðnir vængjum núlifandi tegunda, þeir eru áberandi meira tígullaga, en það einkenni er einna helst að finna hjá núlifandi P. macroptera. Flest steingerð aldin vænghnotu eru mun minni en það sem fundist hefur hér á landi. Ekki hefur ennþá tekist að finna lýsingar á aldinum úr setlögum annars staðar í heiminum sem samsvarar fullkomlega aldini íslensku vænghnotunnar. Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags Laufblað vænghnotu 1972 Pterocarya sp. Friedrich, W.L., Leifur A. Símonarson og Heie, O.E. bls. 9, myndasíða 2, mynd 1.6 Eina samsetta laufblaðið sem fundist hefur er númer 72 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands (2. mynd c). Laufblaðið hefur upphaflega verið samsett úr níu smáblöðum en eintakið er aðeins með sjö smáblöð varðveitt og greina má far á stönglinum eftir smáblöðin sem vantar. Smáblöðin rísa því sem næst gagnstætt og skáhallt út frá sterklegum stöngli og eru mun algengari í setlögum. Eintakið á 2. mynd e er númer 800 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Lýsing á þessari tegund vænghnotu er byggð á samsetta laufblaðinu og fjölda lausra smáblaða. Lýsing: Samsetta blaðið er 145 mm langt. Smáblöðin næst stöngulfestingunni eru minnst en þau fara stækkandi í átt að stönguloddi, sem endar í miðlægu smáblaði. Hliðarsmáblöðin eru stilklaus, en miðlæga smáblaðið hefur áberandi stilk og samhverfan blaðbotn Tegund Útbreiðsla (nútíma) Kína Víetnam Kína, Japan, Kórea Kákasus til Norður Síbería Kína Kína, Japan Kína og blöðku meðan hliðarsmáblöðin hafa ósamhverfan blaðbotn og blöðku. Smáblöðin sem fundist hafa eru 14–104 mm löng og 6,5–40 mm þar sem þau eru breiðust og virðast þau stærstu komin af mun stærri samsettum laufblöðum en hingað til hafa fundist (2. mynd e). Smáblöðin eru lensulaga (hlutfallið lengd/breidd er 2,2/1–3,5/1). Oddur smáblaðanna er stuttur, skarphorna (<90°, acute) og hvass. Þau eru með tennta blaðrönd og eru tennur eftir allri blaðröndinni nema neðsta hluta blaðbotnsins. Tennurnar eru saglaga (serrate) og allar af svipaðri stærð og gerð og þverstrengir (þriðju gráðu æðar, sjá 4. mynd) liggja út í þær. Smáblöðin eru flest öll stilklaus (botnsætin) fyrir utan miðlæga smáblaðið sem er með stilk. Hliðarsmáblöðin rísa með 75°–45° halla upp eftir stönglinum og þrengist rishorn smáblaðanna eftir því sem nær dregur miðlæga smáblaðinu. Því er blaðbotn hliðarsmáblaðanna áberandi ósamhverfur. Aðalstrengjakerfi smáblaðanna er einfalt (pinnate) með einum aðalstreng (fyrstu gráðu æð eða miðstreng). Hliðarstrengirnir enda ekki í blaðbrúninni (camptodromous æðakerfi), heldur beygja upp með henni og mynda greinilega boga meðfram blaðbrúninni þegar þeir tengjast efri hliðarstrengnum fyrir ofan (brochidoLögun fræhúss tígullaga aflangt sporbaugótt Yfirborð fræhúss hárlaust eilítið loðið til hárlaust hárlaust riflað & hárlaust hárlaust hárlaust eða loðið ógreinilegt dromous æðakerfi). Út frá bogum hliðarstrengjanna liggja margir þverstrengir (þriðju gráðu æðar) sem enda í tannoddum á blaðröndinni. Aðalstrengurinn er breiður (stout) og ofurlítið boginn eða óreglulegur. Hliðarstrengirnir (12–18 pör sjáanleg) eru stakstæðir eða gagnstæðir. Þeir rísa út frá aðalstrengnum með allt að 110° horni við blaðbotninn, en efri hliðarstrengirnir rísa venjulega með 55°–85° horni um miðbik smáblaðanna. Breytileikinn í rishorni hliðarstrengjanna er frekar lítill en þeir rísa oftast frá aðalstrengnum undir skarpara horni (acute) öðru megin miðstrengsins. Þverstrengirnir rísa venjulega hornrétt frá neðri og efri hlið hliðarstrengjanna. Munstrið sem þverstrengirnir mynda er einfalt (percurrent) þar sem strengir frá samsíða hliðarstrengjum sameinast. Þverstrengirnir eru heilir eða greinast á leiðinni milli hliðarstrengjanna. Þeir eru skáhallandi miðað við aðalstrenginn og eru 5–8 þverstrengir á hvern sentimetra af hliðarstreng. Hornstrengirnir (fjórðu gráðu æðar) mynda rétt horn við þverstrengina. Blaðreitirnir (areoles) eru vel afmarkaðir, ferningslaga, jafnvel marghliða eða óreglulegir í lögun og í óreglulegri röð. Reitastrengir (veinlets) eru einfaldir og bognir eða klofna allt að þrisvar sinnum innan hvers blaðreits. Breidd aldins (mm) 25–40 15–20 15–20 25–35 30–50 25–65 Þvermál Lögun vængja fræhúss (mm) 6–7 6–7 6–7 7–8 8–9 7–9 aflangir & lensulaga aflangir & lensulaga spaða- til egglaga spaða- til egglaga spaðalaga spaða- til egglaga, lensu- til tígullaga tígullaga P. tonkinensis P. stenoptera P. fraxinifolia P. hupehensis P. rohifolia P. macroptera ávalur botn strýtulaga oddur sporöskjulaga ávalur botn strýtulaga oddur ávalur botn strýtulaga oddur ávalur botn strýtulaga oddur Pterocarya sp. Ísland (míósen) 11 60 3. tafla. Útbreiðsla og helstu einkenni aldina núlifandi tegunda vænghnotu sem eru sambærileg við þá tegund sem fundist hefur í setlögum frá síðtertíer á Íslandi. – Distribution and characteristics of recent winged samaras of wing-nut (Pterocarya) compared with the large samara from Upper Miocene deposits in Iceland. 21 Náttúrufræðingurinn Samsetta laufblaðið og smáblöðin eru sambærileg öðrum tegundum vænghnotu. Gerð laufblaðsins og helstu einkenni smáblaðanna, eins og æðakerfið, blaðbotn, oddur og tennur á blaðbrún, hafa verið borin saman við þær tegundir sem hafa svipuð einkenni. Íslensku blöðin eru lík Pterocarya fraxinifolia þegar litið er til lögunar smáblaða, röðunar þeirra, æðakerfis og tanna, en svipuð einkenni má einnig sjá hjá P. macroptera og P. hupehensis Skan sem vaxa í Kína. Tegundafjöldi vænghnotu er ekki mikill og núlifandi tegundir eru innan við tíu. Greining á milli þeirra er í flestum tilvikum byggð á öðrum einkennum en þeim sem sjá má á lausum smáblöðunum, en þau eru hins vegar sá hluti plantnanna sem oftast finnst í setlögum. Útdauðar tegundir vænghnotu eru vel þekktar úr jarðlögum annars staðar. Í flestum tilvikum hefur stökum smáblöðum verið lýst en ekki samsettum blöðum né aldinum. Það sem gerir fund vænghnotu í íslenskum setlögum mikilvægan er að hér finnast í sömu lögum, t.d. í Mókollsdal, samsett laufblöð, laus smáblöð og aldin sem tengja má saman og því er líklegt að þessar plöntuleifar séu af sömu tegund. Út frá einkennum samsetta laufblaðsins, smáblaðanna og aldinsins virðist sem um nýja tegund sé að ræða, en því verður fyrst slegið endanlega föstu með nánari rannsóknum. Vænghlynur – Acer askelssonii Friedrich & Símonarson, 1976 Steingervingar vænghlyns, A. askelssonii, eru all-algengir í síðtertíerum setlögum landsins. Leifar tegundarinnar, bæði aldin og laufblöð, hafa fundist í setlögun sem eru 12–6 milljón ára gömul og má þar nefna staði við Brjánslæk, Tröllatungu, í Mókollsdal og umhverfis Hreðavatn. Steingervingar þessir eru eins og smáblöð vænghnotunnar geymdir í safni Náttúrufræðistofnunar Íslands, Háskóla Íslands, Naturhistoriska Riksmuseet í Stokkhólmi í Svíþjóð og í Árósa-háskóla í 22 Danmörku en einnig í Jarðfræðisafninu í Kaupmannahöfn. Steingervingum þessum söfnuðu m.a. Japetus Steenstrup árið 1840, Þorvaldur Thoroddsen árið 1888, Guðmundur G. Bárðarson á fyrrihluta 20. aldar, Rússinn Mikael. A. Akhmetiev og samstarfsmenn hans 1973–1981, Walter L. Friedrich og Leifur A. Símonarson 1967–1981 og loks Friðgeir Grímsson og samstarfsmenn hans 1999–2004. Aldin vænghlyns – Acer askelssonii 1868 Acer otopterix Goeppert. Heer, O., bls. 152, myndasíða 28, myndir 9–11.3 1976 Acer askelssonii Friedrich & Símonarson. Friedrich, W.L. og Leifur A. Símonarson, bls. 143, myndasíða 1, myndir 1–4.7 1978 Acer sp. Akhmetiev, M.A. o.fl., myndasíða 3, mynd 3, myndasíða 10, myndir 3, 5 & 8.12 1983 Acer askelssonii Friedrich & Símonarson. Leifur A. Símonarson og Friedrich, W.L., bls. 162–163, myndasíða 2, mynd 2, myndasíða 7, mynd 6.8 1999 Acer askelssonii Friedrich & Símonarson. Friðgeir Grímsson, bls. 21, myndasíða 2, myndir 2–4.9 2002 Acer askelssonii Friedrich & Símonarson. Friðgeir Grímsson, bls. 180–181, myndasíða 14, mynd. 7, myndasíða 15, myndir 1–5.5 Aldinin eru vængjuð, með fræi í festingarenda og aflöngum væng sem teygir sig út frá fræinu (5. mynd a og b). Eintökin á 5. mynd a eru númer 801 (vinstri) og 802 (hægri) og gervingurinn á 5. mynd b er númer 44 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Eftirfarandi lýsing er tegundalýsing og byggð á fjölda eintaka sem rannsökuð hafa verið og eru í áðurgreindum söfnum. Lýsing: Vængaldin þessi eru allt að 90 mm löng og hlutfallið á milli lengdar fræhúss og vængs er nálægt því að vera 1:2. Fræhúsið er 13–35 mm langt og 10–20 mm breitt. Hlutfallið á milli lengdar og breiddar (l/b) fræhússins er 1,38–1,69/1. Fræhúsið er breiðlensulaga, aflangt og mjókkar til endanna, bæði við festinguna og þar sem vængur og fræoddur mætast. Fræoddurinn er ávalur og bakhlið fræhússins er í beinu framhaldi af vængnum eða rís aðeins upp fyrir vængbrúnina. Mjög fínlegar og samhliða langrákir eru á yfirborði fræhússins. Rákirnar eru með um það bil 0,5 mm millibili og eru för eftir æðastrengi. Þær eru því margar og liggja þétt saman. Fræhúsið er einnig markað af litlum, allt að 4 mm löngum og 0,02 mm breiðum förum eftir hár. Hárin liggja hornrétt á langrákirnar. Miðás fræhúss myndar 145°–165° horn við miðás vængsins. Festiör fræhússins er þverskorið og 5–20 mm langt. Vængurinn nær um 1/4–1/3 niður með þeim hluta fræhússins sem snýr að oddi. Hann er 25–55 mm langur (mælt frá mótum fræhúss og vængs á bakhlið) og 9–24 mm þar sem hann er breiðastur. Vængurinn er breiðastur rétt ofan við miðju (3. mynd) og vængoddurinn er þverskorinn eða frekar ávalur. Vængurinn er með frekar beint bak upp við fræhúsið, þó er stundum skerðing sjáanleg við mót vængs og fræhúss. Skerðing þessi er grunn og gleið. Á neðri hlið aldinsins, við mörk vængs og fræhúss, má oft sjá annaðhvort litla og grunna eða stóra og djúpa skerðingu sem er hornlaga eða ávöl (sbr. skerðing á skýringarmynd fyrir vængaldin hlyns á 3. mynd). Vængurinn er með marga æðastrengi. Strengirnir liggja frá oddlægri brún fræhússins og meðfram bakhlið vængsins og þaðan beygja strengirnir niður í átt að neðri vængbrún. Strengirnir beygja frá bakhlið vængsins undir 30°–10° horni og kvíslast oft á leiðinni. Á vængnum má því sjá þéttofið strengjamunstur. Sú gerð aldina sem hér hefur verið lýst er einkennandi fyrir vænghlyn (Acer askelssonii), en honum hefur verið lýst úr setlögum m.a. við Hreðavatn, en þau eru 7–6 milljón ára gömul.7,8 Oswald Heer3 varð þó Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags 5. mynd. Plöntusteingervingar úr síðtertíerum setlögum á Íslandi. a–b. Vænghlynur (Acer askelssonii), aldin með stórt fræhús IMNH 801, 802, 44. c–d. Vænghlynur (A. sp. aff. askelssonii), blöð og blaðhlutar IMNH 803, 804. Mælikvarðinn er 5 cm. – Plant fossils from Upper Miocene sedimentary formations in Iceland. a–b. Maple (A. askelssonii), samara with a large seed and wing IMNH 801, 802, 44. c–d. Maple (A. sp. aff. askelssonii), leaves and leafparts IMNH 803, 804. The scale is 5 cm in all figures, a–d. IMNH: Safn Náttúrufræðistofnunar Íslands/The Icelandic Museum of Natural History. 23 Náttúrufræðingurinn fyrstur til að lýsa vængaldinum af þessari gerð frá Hreðavatni, en taldi þau tilheyra tegundinni A. otopterix Goeppert. Friðgeir Grímson5,9 hefur einnig lýst vængaldinum af þessari tegund úr sömu setlögum. Þegar aldinið er borið saman við aldin núlifandi tegunda er erfitt að finna vængaldin með fræhús sem nær sömu stærð og fræhús vænghlyns (A. askelssonii). Fræhúsið er mun stærra og hlutfallið milli lengdar fræhúss og vængs er hærra en hjá öllum aldinum núlifandi hlyntegunda (4. tafla). Ef litið er á stærðina eru fáar núlifandi tegundir sem eru sambærilegar við þá íslensku, en þá einna helst aldin silfurhlyns (Acer saccharinum Linné) sem eru þekkt fyrir stóra vængi, en þar er hlutfallið á milli lengdar fræhúss og vængs um 1:3, sem er mun lægra en hjá vænghlyn, og festiör aldina eru áberandi styttri. Silfurhlynur vex nú í suðausturhluta Norður-Ameríku. Þegar aldin vænghlyns eru borin saman við aldin annarra útdauðra tegunda11 er erfitt að finna sambærileg aldin með jafnstórt fræhús, en fræhús vænghlyns virðist vera með því allra stærsta sem þekkist hjá hlynaldinum. Ef litið er til stærðarinnar eru aldin hvítfuglahlyns (A. whitebirdense (Ashlee) Wolfe & Tanai) einu aldinin sem eru virkilega sambærileg við aldin vænghlyns. Fræhús hvítfuglahlyns er svipað að stærð og hjá vænghlyn og lögun vængsins er einnig mjög lík. Það sem aðskilur þessar tegundir er hins vegar lögun fræhússins og ýmis einkenni á yfirborð fræhúss og vængs, eins og æðastrengirnir og hár.11 Blöð vænghlyns – Acer sp. aff. askelssonii 1868 Platanus aceroides Goeppert. Heer, O., bls. 150, myndasíða 26, mynd 5.3 1972 Acer cf. tricuspidatum Bronn. Friedrich, W.L., Leifur A. Símonarson og Heie, O.E., bls. 9, myndasíða 3, mynd 5.6 1978 Acer sp. ex sect. Platanoidea Pax. Akhmetiev, M.A. o.fl., 24 myndasíða 10, myndir 2 & 4.12 1982 Acer sp. 2. Friedrich, W.L. og Leifur A. Símonarson, bls. 163, myndasíða 6, myndir 1–3.13 1983 Acer sp. aff. askelssonii Friedrich & Símonarson. Leifur A. Símonarson og Friedrich, W.L., bls. 163–165, myndasíða 2, mynd 1, myndasíða 8, myndir 1–3.8 2002 Acer sp. aff. askelssonii Friedrich & Símonarson. Friðgeir Grímsson, bls. 178–180, myndasíða 13, myndir 7–9, myndasíða 14, myndir 3–6.5 Steingervingarnir eru blöð af margvíslegri stærð, allt frá smáum og líklega ungum blöðum í stórvaxin eldri blöð. Blöðin eru öll með fleiri en einn aðalstreng og greinilega sepa. Stærðarmun og breytilegan fjölda aðalstrengja, svo og sepa, má sjá með því að bera saman 5. mynd c og d. Minna blaðið er númer 803 og það stærra er númer 804 í originalsafni Náttúrufræðistofnunar Íslands. Lýsing: Blöðin eru fjölstrengja og handsepótt með (3) 5 eða 7 sepa. Heildarlengd blöðkunnar frá blaðbotni og fram í blaðodd miðsepans er 20–140 mm. Breidd blöðkunnar á milli blaðodda efri hliðarsepanna er 20–190 mm. Blöðin eru tiltölulega breið. Blaðoddar sepanna eru aflangir (attenuate) og oddhvassir, en blaðbotninn er hjartalaga eða ör- og spjótslaga. Miðsepinn er oftast með samsíða hliðar í neðri hluta, en að ofan er hann frekar tígullaga og mjókkar stöðugt fram í blaðoddinn. Efri hliðarseparnir eru næstum jafnstórir og miðsepinn, en oddar þeirra sveigjast upp á við. Neðri hliðarseparnir eru hins vegar nokkru minni en miðsepinn og efri hliðarseparnir. Allir separnir hafa aflangan og hvassan odd. Blaðröndin er sepótt og nær skerðingin milli sepanna um það bil þriðjung inn að blaðmiðju. Skerðingin er breið og ávöl. Blaðröndin er með einstaka allstórar tennur, annaðhvort breiðar og gleiðar (>90°, obtuse) eða allt að því aflangar og oddhvassar í lögun og eru þær aðskildar af breiðum og ávölum skerðingum. Hliðarstrengirnir (annarrar gráðu æðar) ganga út í tennurnar, en strengirnir ná ekki fram í blaðröndina heldur klofna rétt innan við hana. Blöðin eru með stilk sem er 24–55 mm langur og 1–3,5 mm breiður. Aðalstrengjakerfið er fjölstrengja (actinodromous æðakerfi), með marga aðalstrengi (fyrstu gráðu æðar) sem koma frá miðjum blaðbotni þar sem blaðka og stilkur mætast. Frá blaðbotninum liggja 3–9 aðalstrengir og gagnstæðu aðalstrengirnir í efri hliðarsepunum rísa frá miðstrengnum undir 32°–56° horni þar sem blaðka og stilkur mætast. Hornið á milli miðsepans og skerðinga efri hliðarsepanna er um 16°–37° (4. mynd). Aðalstrengirnir í neðri hliðarsepunum rísa undir 115°–61° horni upp eftir miðstrengnum. Hliðarstrengirnir (annarrar gráðu æðar) enda ekki í blaðbrúninni (camptodromous æðakerfi) heldur beygja þeir upp með henni og mynda greinilega boga meðfram blaðbrúninni þegar þeir tengjast efri hliðarstrengnum (camptodromous æðakerfi) eða þeir ná út í tennur blaðbrúnarinnar og klofna þar (pseudocraspedodromous æðakerfi). Hliðarstrengir eru margir, 6–11 pör, og stefna út beggja vegna aðalstrengjanna, en einnig eru nokkrir millistrengir (intersecondary veins) sem rísa með 80°–34° horni upp eftir miðstrengnum (4. mynd). Rishorn hliðarstrengjanna verður þrengra eftir því sem ofar dregur þar sem strengirnir beygja upp á við er þeir nálgast blaðbrúnina. Hliðarstrengir rísa stakstætt eða gagnstætt út frá aðalstrengjunum og bilið á milli þeirra er mislangt, en það fer minnkandi í átt að sepaoddunum. Þverstrengir (þriðju gráðu æðar) rísa hornrétt eða skarpt frá neðri og efri hlið hliðarstrengjanna. Munstrið sem þverstrengirnir mynda er einfalt þar sem þverstrengirnir frá samsíða hliðarstrengjum sameinast. Þverstrengirnir eru klofnir og eru 3–5 þverstrengir á hvern sentimetra af hliðarstreng. Hornstrengirnir rísa hornrétt frá þverstrengjunum og mynda marghliða fleti sem skipt er niður í blaðreiti af smástrengjum (fimmtu gráðu æðar). Blaðreitirnir eru vel afmarkaðir, fjögurra- til fimmhliða og svipaðir að lögun og stærð. Þar sem greina má reita- Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags strengi (veinlets) innan blaðreita eru þeir einfaldir eða klofnir. Smástrengjakerfið við blaðröndina er bogamyndað, þar sem strengir tengjast eða sameinast og mynda marga litla boga. Lögun blaðanna, strengjakerfið og blaðröndin eru einkennandi fyrir blöð sem tilheyra vænghlyn (Acer sp. aff. askelssonii). Blöðum af þessari gerð hefur verið lýst áður úr jarðlögum hér á landi og hafa fundist í setlögum frá mið- til síðmíósentíma og eru 10–6 milljón ára gömul. Árið 1983 var lýst hlynblöðum frá Mókollsdal (9–8 millj. ára) og Hreðavatni (7–6 millj. ára) sem voru talin til vænghlyns (A. sp. aff. askelssonii).8 Áður höfðu blöð af þessari gerð verið talin til fleiri en einnar tegundar. Árið 1972 var blaði frá Mókollsdal sem talið var tilheyra oddhlyn (A. cf. tricuspidatum Bronn)6 lýst stuttlega en nánari rannsóknir sýndu að það tilheyrir einnig vænghlyn. Svisslendingurinn Oswald Heer3 lýsti blaði úr setlögunum við Hreðavatn sem hann taldi til platanviðar (Platanus aceroides Goeppert). Endurskoðun á þessu blaði staðfestir hins vegar að blaðið tilheyrir vænghlyn. Rússinn Mikael A. Akhmetiev og samstarfsmenn hans12 lýstu hlynblaði úr sömu setlögum og töldu það tilheyra Acer sp. ex sect. Platanoidea Pax. Endurtekin rannsókn á því hefur einnig leitt í ljós að það er af sömu tegund og hér hefur verið lýst og því er það nú talið til vænghlyns. Þá hefur blöðum af þessari gerð verið lýst úr setlögum við Hreðavatn13 og voru þau nefnd Acer sp.2 Að lokum skal Tegund Útbreiðsla (nútíma) Norður Ameríka N-Ameríka (míósen) Ísland (míósen) nefnt að Friðgeir Grímsson5,9 fann þessa sömu blaðgerð í setlögunum við Hreðavatn og taldi þau tilheyra vænghlyn. Þegar blöð vænghlyns eru borin saman við blaðgerðir útdauðra hlyntegunda kemur í ljós að besta samsvörun er við hvítfuglahlyn (A. whitebirdense) þegar litið er til formsins. Hvítfuglahlynur hefur fundist í vesturhluta Norður-Ameríku, í setlögum frá ár- til síðmíósen.11 Útlínur blaðanna, strengjakerfið og einkenni blaðrandarinnar (smáæðakerfið og lögun tanna) eru mjög líkar en þó ekki nákvæmlega eins. Það er einnig eftirtektarvert að blöð af hvítfuglahlyn hafa fundist með mjög stórum vængaldinum. Þau hafa mörg sameiginleg einkenni með aldinum vænghlyns (A. askelssonii) sem finnast í sömu setlögum og laufblöð tegundarinnar. Þegar blöð vænghlyns eru borin saman við blöð núlifandi hlyntegunda má sjá flest sameiginleg einkenni með sykurhlyn (A. saccharum Marsh) sem vex í Norður-Ameríku og broddhlyns (A. platanoides Linné) sem vex í Evrópu og Asíu. Steingerðu blöðin eru svipuð að stærð og lögun og blöð þessara núlifandi tegunda og blaðröndin, tennurnar og strengjanetið er einnig mjög líkt. Þó eru frávik það mikil að ekki er hægt að telja vænghlyn til þessara núlifandi tegunda. Hins vegar bendir allt til þess að tegundirnar séu náskyldar eða þá að um samhliða þróun hafi verið að ræða og þessar tegundir hafi fengið keimlíkt útlit þar sem þær lifðu í svipuðu umhverfi við sambærilegar aðstæður. Stærð vængaldins (mm) 30–50 45–80 50–90 Stærð fræhúss (l/b í mm) 8–15/4–8 10–24/5–16 10–35/10–20 P LÖNTUSA MFÉLÖG OG DREIFING VÆNGALDINA Á SÍÐTERTÍER Á Í SL ANDI Vængjuð aldin álms, vænghnotu og vænghlyns sem finnast í síðtertíerum setlögum á Íslandi eru eins og áður sagði óvenjustór, með stór fræhús og vængi. Ekki er óeðlilegt að í plöntusamfélagi á afmörkuðu landsvæði á nútíma eða úr setlögum frá tilteknu tímabili í jarðsögunni finnist tegund sem hefur óvenjustór aldin miðað við aðrar tegundir. Það sem vekur athygli er að fundist hafa að minnsta kosti þrjár tegundir sem eru með óvenjulega stórvaxin aldin og ennfremur að um er að ræða tegundir lítt skyldra ættkvísla, ætta og ættbálka. Greinilega er því ekki um að ræða sérhæfingu tegunda innan tiltekinnar ættkvíslar, þar sem þetta kemur fram hjá álmi, vænghnotu og hlyn og virðist um að ræða viðbrögð við umhverfisaðstæðum. Ef litið er til plöntusamfélags sem fundist hefur í setlögum í Mókollsdal (9–8 millj. ára) þar sem allar fyrrgreindar tegundir finnast, má sjá að meirihluti tegundanna hefur vindborin fræ. Má þar nefna tegundir sem tilheyra furu (Pinus), greni (Picea), lerki (Larix), elri (Alnus), birki (Betula), víði (Salix), álmi (Ulmus), vænghnotu (Pterocarya) og hlyn (Acer).6,12,8 Þar eru einnig nokkrar tegundir sem dreifa fræjum sínum með dýrum eða að fræin falla rétt við rætur móðurplöntunnar og berast stuttar vegalengdir, eins og raunin er með hesli (Corylus), valhnotu (Juglans), beyki Lögun fræhúss lensulaga breiðlensulaga breiðlensulaga Yfirborð fræhúss margrákótt & loðið 5 til 7 rákótt margrákótt & loðið Hlutfall milli fræhúss og vængjar 1:3 eða minna 1:2 til 1:3 um 1:2 A. saccharinum A. whitebirdense Acer askelssonii 4. tafla. Útbreiðsla og helstu einkenni aldina núlifandi og útdauðra hlyntegunda sem líkjast mest þeirri tegund sem fundist hefur í setlögum frá síðtertíer á Íslandi. – Distribution and characteristics of winged samaras of recent and extinct species of maple compared with the large samara from Upper Miocene deposits in Iceland. 25 Náttúrufræðingurinn (Fagus), eik (Quercus) og topp (Lonicera).6,12 Á þessum tíma í jarðsögu landsins dreifðust fræ greinilega að mestu leyti með vindi sem bar vængaldin til nýrri staða. Þó að vindur hafi verið ráðandi þáttur skal þess getið að leifar smávaxins hjartardýrs hafa fundist í síðtertíerum setlögum á Norðausturlandi sem sýnir að hér voru landspendýr.14 Þau gætu hafa hjálpað til við dreifingu ákveðinna trjátegunda með því éta fræ þeirra eða að fræin hafi loðað við líkama dýranna og þau borið fræin burt frá móðurplöntunni. Dreifing fræja og aldina á síðtertíer á Íslandi virðist engu að síður hafa gerst að mestu leyti með vindi og vængir því gert aldinum auðveldara að svífa eða „fljúga“ burt frá móðurplöntunni. Vængirnir virka eins og skrúfa sem knýr fræið áfram með hjálp loftstreymis, einkum í vindhviðum. Í náttúrunni eru plöntur sem dreifast með vindi mest áberandi á vindasömum landsvæðum. Venjulega eru það aðeins létt fræ eða aldin sem berast langa vegalengd, en þar sem vindur er mikill geta þung fræ og aldin einnig borist lengra. Vængaldinin sem hér um ræðir verða að teljast frekar stór og þung. Þegar slík vængaldin losna frá móðurplöntunni er sú vegalengd sem þau berast háð hæð þeirra frá jörðu þegar þau losna frá plöntunni. Vængaldin sem eru efst á tré berast vegalengd sem svarar um það bil til hæðar trésins þegar vindur er lítill sem enginn.15 Þau vængaldin sem sitja hæst berast því að jafnaði lengst. Þegar aldin losnar af móðurplöntunni verður það fyrir loftmótstöðu og lögun vængs ásamt staðsetningu fræhúss, eins og t.d. hjá hlyn, veldur því að aldinið fer að snúast og svífur töluverða vegalengd frá trénu í staðinn fyrir að falla beint til jarðar. Um leið og vindur eykst feykjast vængaldin mun lengri leið og lenda miklu fjær móðurplöntunni. Vængaldin berast ekki endalaust í loftinu og flest þeirra fljúga eða svífa frekar stuttar vegalengdir. Þau geta samt sem áður borist lengra frá móður26 plöntunni eftir að þau eru lent á jörðinni. Vængurinn gerir það að verkum að vindur feykir þeim áfram eftir jörðinni. Slík aldin eru gjarnan nefnd „hlauparar“.15 Í mörgum tilvikum er þessi jarðlægi vindflutningur meiri og ef til vill mikilvægari en flutningur í lofti. Í þéttvöxnum plöntusamfélögum eru plöntur sem aðallega nota vind til að dreifa fræjum og aldinum áberandi úti við jaðarinn, t.d. við mörk skóglendis þar sem vindur á auðvelt með að komast að plöntunum, einnig eru þær áberandi á opnum svæðum inni í skóglendi, kringum vötn og læki í giljum og daladrögum, þar sem vindur nær að hrífa fræ plantnanna með sér. Þó að plöntur með vinddreifingu séu mest áberandi á jaðarsvæðum eru þær einnig í skógarþykknum. Þar vaxa þær helst í fjölkróna plöntusamfélögum og fjölgar vindbornum tegundum svo og einstaklingum hlutfallslega með hæð frá jörðu. Í skógarþykknum eru þær tegundir sem nota vind til dreifingar aldina því líklegri til að verða hávaxnari en tegundir sem ekki reiða sig á vind. Samhengi virðist vera á milli stærðar fræja hjá ákveðinni tegund og þess hvað hún verður fyrir miklu áreiti eða hvað hún lendir í mikilli samkeppni, þannig að þær tegundir sem lenda í mestri samkeppni framleiða að jafnaði stærstu fræin. Næring sú sem geymd er í fræinu er ætluð til þess að hjálpa kímplöntunni yfir fyrstu vaxtarskeiðin á nýju gróðursvæði, þar sem plantan getur vaxið sjálfstætt og er ekki lengur háð móðurplöntunni um næringu. Ekki er á vísan að róa með næringu á nýju gróðursvæði og því er fræið fullt af næringu til þess að spírun geti átt sér stað og kímplantan nái að koma sér á fót áður en ljóstillífun getur hafist. Stór fræ eru almennt talin einkennandi fyrir þéttvaxið og skuggsælt umhverfi16 og þau eru talin hafa ákveðið forskot þegar aðstæður eru óhagstæðar plöntuvexti, eins og t.d. takmörkuð birta, lauffall eða þurrkar.17 Er það talin meginástæða þess að stór og næringarrík fræ þróuðust, þar sem þau eiga meiri möguleika á að lifa af í skugga og eru þrautseigari í baráttu um vaxtarsvæði á skógarbotnum á fyrstu vaxtarskeiðum sínum. Þar sem aldin og fræ á síðtertíer hér á landi urðu sum hver óvenjustór má ætla að samkeppni hafi verið mikil og baráttan um að koma næstu kynslóð á legg hafi verið frekar erfið. Sjá má fyrir sér þykka skóga á afmörkuðum svæðum þar sem skuggi eða lítil birta var ríkjandi neðan trjákróna og ungar plöntur áttu erfitt uppdráttar, því birta var af skornum skammti og því erfitt að hefja ljóstillífun. Við slíkar aðstæður urðu plöntur með lítil fræ undir í baráttunni og fræin og fræhúsin tóku að stækka þar til þau náðu þeirri risastærð sem raun ber vitni. Laufskógaflákarnir á þessum tíma voru líklegast bundnir við daladrög og fjallahlíðar með vötnum og lækjum. Gróðursvæðin hafa á þessum tíma orðið fyrir sífelldri röskun vegna eldgosa, sem bæði brenndu plönturnar og grófu þær undir glóandi hrauni. Erfitt hefur verið fyrir gróður að ná fótfestu á nýstorknuðum hraunum þar sem jarðvegsþekja var lítil sem engin. Þróun plöntusamfélaga á þessum hraunum hefur eflaust farið í gegnum nokkur stig, með smávöxnum mosum, fléttum og burknum í upphafi og síðan runnum eftir því sem jarðvegsþekjan varð þykkari eins og við þekkjum í dag.18 Laufskógaflákarnir hafa að mestu leyti verið utan við þáverandi rekbelti, þar sem eldvirkni var lítil, en síðan teygt sig inn á svæði nær gosbeltunum þar sem aðstæður voru ekki með öllu óhentugar. Fyrstu vaxtarskeið plöntunnar voru ýmist á birtulitlum og myrkum skógarbotnum eða á næringarsnauðum svæðum eins og nýlegum hraunum með litla jarðvegsþekju en næga birtu. Líklegt er að plöntur hér á landi hafi því þurft aukinn forða eða næringu til að koma kímplöntunni upp og þannig þróað með sér stærri fræ og fræhús, þar sem hér var mikil samkeppni í skógarbotnum og jarðvegur á nýlegum Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags hraunum næringarlítill. Ólíklegra er að vængaldinin hafi stækkað, og þá vængurinn (vængirnir) til þess eins að bera fræin lengri vegalengd milli svæða og yfir hrjóstrug hraunasvæði. Ef sú væri raunin væri eðlilegast fyrir plöntuna að þróa með sér stærri vængi en ekki eyða orku í að stækka fræin með auknu forðabúri. Sú staðreynd að fræhúsin eru áberandi stór bendir eindregið til þess að um sé að ræða þróun sem knúin var áfram af umhverfisaðstæðum og þar með viðbragð plantnanna við áreiti eða samkeppni um að koma upp næstu kynslóð. Með stækkun fræja og fræhúss fylgdi stækkun vængs hjá álmi, vænghnotu og hlyni uns aldinin náðu þeirri kynlegu stærð sem finna má í íslenskum síðtertíerlögum. Þó svo að hér á landi hafi vaxið tegundir með óvenju stór aldin á seinnihluta tertíertímabils og gróðursamfélög á Íslandi þannig verið í nokkru frábrugðin þeim sem þekkt eru annars staðar í heiminum er áhugavert að gera sér grein fyrir því hvort dreifiaðferð sú sem hér var ráðandi samsvari þeim sem þekktar eru úr jarðlögum annars staðar á sama tíma. Ljóst er að trjátegundir sem uxu hér á síðtertíer notuðu flestar vind til að dreifa aldinum sínum og því forvitnilegt að vita hvort sú var einnig raunin annars staðar. Til að kanna þetta er vænlegast að rekja þróun fræja og aldina og gera sér grein fyrir þeim dreifiaðferðum sem voru ráðandi hverju sinni á fyrri jarðsögutímum og reyna að átta sig á því hvernig síðtertíera flóran á Íslandi fellur inn í þá mynd. Þ RÓUN FRÆJA OG ALDINA Í JARÐSÖGULEGU LJÓSI Þótt nú sé gífurleg fjölbreytni og mikill stærðarmunur á fræjum og aldinum hjá dulfrævingum var það ekki alltaf þannig á fyrri jarðsögutímum. Elstu leifar dulfrævinga eru frá því snemma á krítartímabili.19,20 Frá þeim tíma hafa dulfrævingar þróast mjög og náð mikilli fjölbreytni bæði í frævunar- og dreifing- araðferðum, svo og náð að verða ráðandi hópur í gróðursamfélögum á landi. Þó að plöntusteingervingar sýni að dulfrævingar hafi þróast allhratt og gengið í gegnum miklar breytingar í frævunaraðferðum og líffærum þeim tengdum þegar á krítartímabili,21,19 þá sýna þeir jafnframt að fræhús og aldin þróuðust frekar hægt (og lítið) á fyrrihluta þróunarsögu dulfrævinga. Á mörkum krítar og tertíers, fyrir um 65 milljón árum, urðu allmiklar breytingar á fræhúsum og aldinum.22 Á frekar stuttum tíma, jarðsögulega séð, sem spannar paleósentíma og fyrrihluta eósentíma, þróuðust fræ og aldin allhratt og miklar stærðarog formbreytingar áttu sér stað. Plönturnar nýttu sér utanaðkomandi þætti við að dreifa fræjum í ríkari mæli en áður og má þar nefna dreifingu með aðstoð dýra, vatns og vinda. Fram að þessu sýndu fræ dulfrævinga lítinn fjölbreytileika, þau voru smávaxin og dreifingaraðferð þeirra var einföld og fór að mestu fram án utanaðkomandi hjálpar.21,23,24 Talið er að breytingar á stærð fræja og dreifingaraðferðum á fyrrihluta tertíertímabils hafi komið til vegna mikilla umhverfisbreytinga sem höfðu áhrif á möguleika plantna til útbreiðslu og nýliðunar. Þessar breytingar má rekja til loftslagsbreytinga sem urðu á mörkum krítar- og tertíertímabils. Ætla má að breytingar á loftslagi hafi valdið því að þéttir skógar með lagskiptum trjákrónum urðu meira áberandi og náðu loks hámarki snemma á eósentíma.25 Þegar þéttir skógar höfðu myndast og náð útbreiðslu varð sífellt erfiðara fyrir plöntur að finna opin svæði til þess að nema land. Sýnt hefur verið fram á að frá seinnihluta krítartímabils stækkuðu fræ og aldin þar til þau náðu hámarksstærð snemma á eósentíma, eftir það fóru fræ minnkandi á ný til loka ólígósentíma. Frá lokum ólígósentíma og fram á plíósentíma höfðu þroskast fræ sem náðu stærð allt frá sandkorni og upp í handbolta, eins og raunin er enn í dag, og meðalstærð fræjanna var mun meiri en á krítartímabili. Hlutfall aldina sem dreifðust með vindi náði hámarki seint á krítartímabili og aftur í lok tertíertímabils. Þessi tvö tímaskeið með hámarksfjölda vinddreifðra aldina eru í samræmi við gróðurlendið, sem var frekar opið og gisið skóglendi á krítartímabili og ennþá opnara svæði og meira graslendi á ólígósentíma og fram á plíósentíma. Við slíkar aðstæður er næsta víst að plöntur sem notast við vind til að dreifa aldinum sínum hafa átt auðveldara með að breiðast út og því orðið ráðandi í plöntusamfélögum. Ef litið er á fyrrnefnd vængaldin álms, vænghnotu og vænghlyns, svo og aldin annarra tegunda úr síðtertíerum setlögum hér á landi, er greinilegt að mikill meirihluti trjáplantna notaði vind til að dreifa aldinum sínum. Ef hlutfall þeirra tegunda sem notuðust við vinddreifingu hér á landi á síðtertíer er borið saman við það sem þekkt er annars staðar frá má sjá að ráðandi vinddreifing fræja á Íslandi fellur vel að þeim niðurstöðum, en þær benda til ákveðins hámarks í vinddreifingu fræja seint á tertíertímabili. Samkvæmt þessu sker Ísland sig ekki úr þegar skoðaðar eru dreifiaðferðir fræja á síðtertíer. Hér á landi sýna plöntusteingervingar okkur að plöntur sem notuðu vind sem dreifikraft við útbreiðslu fræja voru ráðandi í plöntusamfélögum. Eitt af því sem gerði síðtertíerflóruna hér á landi einstaka var að fræhús og fræ urðu áberandi stórvaxin og samtímis urðu vængaldin kynlega stór. S UMM ARY Unusually large samaras from Late Miocene sediments in Iceland Three different types of unusually large samaras have been found in Late Miocene sediments in northwest and west Iceland (Figure 1). These winged samaras have nutlets attached to membranous wings used to disperse the samara from the mother plant. It is not uncommon to find in some modern or palaeofloral communities species that have relatively large nutlets and large 27 Náttúrufræðingurinn wings. It is noteworthy, however, that we have found unusually large samaras within three different species (Table 1), belonging to three different genera: elm (Ulmus), wing-nut (Pterocarya), and maple (Acer). All the species produced extremely large samaras during the Late Tertiary in Iceland compared to modern as well as fossil species of related types. The elm samara is approximately 40 mm long, with the nutlet placed in the middle and a conspicuous notch at top. When compared to modern elm species that produce large samaras (Table 2), 15–25 mm in length, it is obvious that the Icelandic Miocene elm is considerably larger. The only samaras really comparable to its size and form is U. glabra found in north and central Europe and Asia Minor, and U. macrocarpa found native only in China. The nutlet of the late Miocene Pterocarya samara from Iceland measures 11 mm in diameter and its wingspan is close to 60 mm. Only one modern species is comparable (Table 3), P. macroptera native to China. The form of the nutlet is similar and some specimens of P. macroptera even show the rhombic-shaped wings distinctive for the Icelandic Miocene type. Maple samaras, Acer askelssonii, that have been found quite frequently in Icelandic Late Miocene sediments, are also relatively large compared to both modern and fossil species. Samaras of A. askelssonii measure 50–90 mm in length, and the length of the nutlet is at least 10–35 mm (Table 4). The relation of length of nutlet to length of wing is even more than 1:3 and most often around 1:2. The nutlets are always more than one-third of the length of the wing, usually around the half of it. A. askelssonii is most comparable in size to samaras of the modern maple species A. saccharinum, and in form to samaras of the fossil species A. whitebirdense, both found in North-America. Although Tertiary plant fossils from Iceland range in age from 15 to 6 Ma (from Middle to Late Miocene), these large samaras are only found in sediments that are 12 Ma or younger. The fact that this large size is observed in at least three different genera indicates a wide-scale reaction to environmental factors. They were probably spurred by competition between the plants for better possibilities to survive, especially for their offspring on the dark forest floor of the Late Miocene. If the composition of the 9–8 Ma old flora from Mókollsdalur is taken into consideration, it becomes clear that most of the species found there produce wind-distributed seeds (samaras). During this geological timespan the distribution of plants in Iceland was mainly by wind that carried winged fruits or seeds to new habitats. There seems to be a rather strong relation between the seed size within each species and the amount of imposed stress or competition, which stimulates the most competing species to produce the largest seeds. Nutrition stored in the seed helps the plant through its early growth stages in new habitats, where the plant can grow independently without supply of nutrition from the mother plant. Large seeds are generally typical for closed environments and are considered to have some advantage in harsh conditions, such as insufficient light, heavy leaf fall or droughts. This is considered to be the main reason for the development of large fruits or seeds. It is reasonable to conclude that competition and fight for survival for the next generation was rather hard in Iceland during the Late Tertiary, as indicated by the unusually large samaras. In Iceland, the broadleaved forest grew mainly in valleys with high ground-water stand outside the active volcanic zone, where volcanic activity was limited. Thick deciduous forests occupied these areas with dark floors where light seldom escaped through the canopies, and the juvenile plants had severe growth conditions. In this fight for survival, plants producing small fruits and seeds will have been at a disadvantage compared to plants that were stimulated by natural selection to produce larger fruits and seeds. This process produced fruits or seeds of unusual size, as seen in the Icelandic Late Miocene flora. The enlargement of seeds and wings within the three different genera in Iceland during the Late Miocene must be considered as a response to these environmental factors. ÞAKKIR Rannsóknarnámssjóði er þakkað fyrir fjárhagslegan stuðning við Friðgeir Grímsson, sem nú er í doktorsnámi í Háskóla Íslands. Náttúrufræðistofnun Íslands er einnig þakkað fyrir aðgang að steingervingasöfnum stofnunarinnar. Síðast en ekki síst er Snorra Gíslasyni jarðfræðingi þökkuð margvísleg hjálp við útivinnu jafnt sem tölvuvinnu. 6. 7. HEIMILDIR 1. Eggert Ólafsson 1772. Vice-Lavmand Eggert Olafsens og Land-Physici Biarne Povelsens Reise igiennem Island, foranstaltet af Videnskabernes Sælskab i Kiøbenhavn, 1–2. Videnskabernes Sælskab, Sorø. 1126 bls. 2. Henderson, E. 1818. Iceland; or the journal of a residence in that island, during the years 1814 and 1815, 1–2. Oliphant, Waugh & Innes, Edinburgh. 377 & 412 bls. 3. Heer, O. 1868. Flora fossilis arctica 1. Die Fossile Flora der Polarländer enthältend die in Nordgrönland, auf der Melville-Insel, im Banksland, am Mackenzie, in Island und in Spitzbergen endeckten fossilen Pflanzen. Friedrich Schulthess, Zürich. 192 bls. 4. Jóhannes Áskelsson 1961. Um íslenska steingervinga. Í: Náttúra Íslands, 1. útg. (ritstj. Sigurður Þórarinsson). Almenna bókafélagið, Reykjavík. Bls. 47–63. 5. Friðgeir Grímsson 2002. The Hreðavatn Member of the Hreðavatn – 8. 9. 10. 11. 12. 13. Stafholt Formation and its fossil flora. Óbirt kandídatsritgerð. Háskólinn í Kaupmannahöfn. 219 bls. Friedrich, W.L., Leifur A. Símonarson & Heie, O.E. 1972. Steingervingar í millilögum í Mókollsdal. Náttúrufræðingurinn 42 (1–2). 4–17. Friedrich, W.L. & Leifur A. Símonarson 1976. Acer askelssoni n. sp., große neogene Teilfrüchte aus Island. Palaeontographica 155 B, 140–148. Leifur A. Símonarson & Friedrich, W.L. 1983. Hlynblöð og hlynaldin í íslenskum jarðlögum. Náttúrufræðingurinn 52 (1–4). 156–174. Friðgeir Grímsson 1999. Þrimilsdalur: „Forn flóra í fögrum dal“. Óbirt BS- ritgerð. Háskóli Íslands, Reykjavík. 37 bls. Dilcher, D.L. 1974. Approaches to the identification of angiosperm leaf remains. The Botanical Review 40 (1). 1–157. Wolfe, J.A. & Tanai, T. 1987. Systematics, phylogeny, and distribution of Acer (maples) in the Cenozoic of Western North America. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University 22 (1). 1–246. Akhmetiev, M.A, Bratseva, G.M., Giterman, R.E., Golubeva, L.V. & Moiseyeva, A.I. 1978. Stratigrafiya i flora pozdnego Kainozoa Islandii [Late Cenozoic stratigraphy and flora of Iceland]. Trudy Geologischeskogo Instituta, Academia Nauk SSSR 316. 1–188 (á rússnesku). Friedrich, W.L. & Leifur A. Símonarson 1982. Acer-Funde aus dem Neogene von Island und ihre stratigraphische Stellung. Palaeontographica 182 B. 151–166. 28 Tímarit Hins íslenska náttúrufræðifélags 14. Leifur A. Símonarson 1990. Fyrstu landspendýraleifarnar úr íslenskum tertíerlögum. Náttúrufræðingurinn 59 (4). 189–195. 15. Mikkelsen, V.M. 1981. Morfologisk botanik. 4. udgave. DSR Forlag, Den Kongelige Veterinær- og Landbrughøjskole, København. 183 bls. 16. Salisbury, E.J. 1942. The Reproductive Capacity of Plants. Studies in Quantitative Biology. G. Bell & Sons, London. 244 bls. 17. Westoby, M., Leishman, M. & Lord, J. 1996. Comparative ecology of seed size and dispersal. Philosophical Transaction of the Royal Society London, Biological Sciences B 351. 1309–1318. 18. Ágúst H. Bjarnason 1991. Vegetation on lava fields in the Hekla area, Iceland. Acta phytogeographica suecica 77. 1–110. 19. Crane, P.R., Friis, E.M. & Pedersen, K.R. 1995. The origin and early diversification of angiosperms. Nature 374. 27–33. 20. Eriksson, O., Friis, E.M., Pedersen, K.R. & Crane, P.R. 2000. Seed size and dispersal systems of Early Cretaceous angiosperms from Famalicão, Portugal. International Journal of Plant Sciences 161 (2). 319–329. 21. Friis, E.M. & Crepet, W.L. 1987. Time of appearance of floral features. Í: The origins of angiosperms and their biological consequences (ritstj. E.M. Friis, W.G. Chaloner & P.R. Crane). Cambridge University Press, Cambridge. Bls. 145–179. 22. Tiffney, B.H. 1984. Seed size, dispersal syndromes, and the rise of the angiosperms: evidence and hypothesis. Annals of the Missouri Botanical Garden 71. 551–576. 23. Friis, E.M., Pedersen, K.R. & Crane, P.R. 1995. Appomattoxia ancistrophora Gen. et sp. Nov., a new Early Cretaceous plant with similarities to Circaeaster and extant Magnoliidae. American Journal of Botany 82. 933–943. 24. Friis, E.M., Crane, P.R. & Pedersen, K.R. 1997. Anacostia, a new basal angiosperm from the Early Cretaceous of North America and Portugal with trichotomocolpate/monocolpate pollen. Grana 36. 225–244. 25. Eriksson, O., Friis, E.M. & Löfgren, P. 2000. Seed size, fruit size and dispersal systems in angiosperms from the Early Cretaceous to the Late Tertiary. The American Naturalist 156 (1.). 47–58. 26. Freysteinn Sigurðsson & Kristján Sæmundsson 1984. Surtarbrandur á Vestfjörðum. Orkustofnun OS-84039/OBD-02, 43 bls. 27. Haukur Jóhannesson & Kristján Sæmundsson 1998. Jarðfræðikort af Íslandi 1:500.000. Höggun. Náttúrufræðistofnun Íslands, Reykjavík. PÓST- OG NETFÖNG HÖFUNDA /A UTHORS ´A DDRESSES Friðgeir Grímsson fossil@hi.is og Leifur A. Símonarson leifuras@hi.is Jarðvísindastofnun Háskólans Öskju, Sturlugötu 7 IS-101 Reykjavík Walter L. Friedrich geolwalt@geo.au.dk Geologisk Institut, Aarhus Universitet Universitetsparken DK-8000 Aarhus C UM HÖFUNDA Friðgeir Grímsson (f. 1976) lauk BS-prófi í jarðfræði frá Háskóla Íslands vorið 1999 og kandídatsprófi frá Kaupmannahafnarháskóla sumarið 2002. Hann stundar nú doktorsnám í jarðfræði við Háskóla Íslands og hefur aðallega fengist við rannsóknir á tertíerum setlögum og steingerðum plöntum frá Vestfjörðum og Vesturlandi, einkum með tilliti til þróunar flóru og loftslagsbreytinga. Leifur A. Símonarson (f. 1941) lauk magistersprófi í jarðfræði frá Kaupmannahafnarháskóla 1971 og licentiat-prófi frá sama skóla 1978. Hann er prófessor í steingervingafræði við Háskóla Íslands og hefur einkum fengist við rannsóknir á tertíerflóru Íslands og sælindýrafánum frá síðari hluta tertíers, ísöld og nútíma á Íslandi og Grænlandi. Walter L. Friedrich (f. 1938) lauk diplom-prófi í jarðfræði 1965 og doktorsprófi frá Kölnarháskóla í Þýskalandi 1966. Doktorsritgerð hans fjallaði um steingerðar plöntur í Surtarbrandsgili hjá Brjánslæk. Hann varð sérfræðingur í plöntusteingervingafræði við Árósaháskóla 1967 og lektor við sama skóla 1972. Hann hefur einkum fengist við rannsóknir á tertíerflóru Íslands og Danmerkur og yngri flórusamfélögum á Þíru (Santoríni) í Eyjahafi. 29