Íslands fornu skógar more

Íslands fornu skógar Höfundar Friðgeir Grímsson og Leifur A. Símonarson ú á dögum fer frekar lítið fyrir náttúrulegum íslenskum skógum og heldur eru þeir snauðir af tegundum, enda bera þeir þess greinileg merki að vaxa á mörkum kuldabeltisins og tempraða beltisins. Einu tegundirnar sem voru hér þegar land byggðist og mynda eiginleg tré eru birki (Betula pubescens Ehrh.) og reyniviður (Sorbus aucuparia L.). Plöntu­ leifar úr fornum setlögum landsins sýna okkur þó að á fyrri jarðsögutímum var hér oft og einatt mun lífvænlegra fyrir trjágróður og þá döfnuðu hér teg­ undaríkir, hávaxnir og fjölbreyttir skógar í töluvert hlýju og röku loftslagi. Í þessari grein verður fjall­ að um nýjustu rannsóknir á gróðurfarssögu landsins eins og unnt er að rekja hana í íslenskum jarðlögum N eldri en 6 milljón ára, en þau eru frá tertíertímabili. Getið verður helstu fundarstaða plöntusteingervinga frá þessum tíma og þeirra tegunda sem þar finnast, en einnig skyldra núlifandi tegunda. Þá verður fjallað almennt um rannsóknir á gróðurfélögum í íslensk­ um jarðlögum, ný gögn og rannsóknaraðferðir. Rannsóknir á plöntuleifum Rannsóknir á plöntuleifum úr íslenskum jarðlögum má rekja aftur til áranna 1750–1760 þegar Eggert Ólafsson (1772) ferðaðist um landið, en hann kom meðal annars í Surtarbrandsgil við Brjánslæk (1. & 2. mynd). Lýsingar hans og túlkanir á steingerving­ um í gilinu er fyrsta ritaða heimildin um hið forna gróðurfar landsins. Það var þó ekki fyrr en um það bil hundrað árum síðar að hið mikla tímamótaverk O. Heers (1859; 1868) var gefið út og fyrstu lýsingar á útdauðum plöntu­ tegundum úr íslenskum jarðlögum og hugmyndir um loftslag fyrri tíma komu fram. Hann lýsti meðal annars steingerðum plöntuleifum frá Surtarbrandsgili við Brjánslæk (12 milljón ára), Húsavíkurkleif og Gautshamri (10 milljón ára), Langavatnsdal og Hreðavatni (7–6 milljón ára; 1. mynd). Stuttu seinna lýsti P. Windisch (1886) plöntu­ steingervingum frá Surtarbrands­ gili, Tröllatungu og Húsavíkurkleif (10 milljón ára) og raunar fleiri fundarstöðum. Undir lok nítjándu aldar hóf Þorvaldur Thoroddsen (1896) viðamiklar rannsóknir á ís­ lenskum setlögum, ekki síst surtar­ brandslögum landsins. Í upphafi tuttugustu aldar tók Guðmundur G. Bárðarson við af 1. mynd. Helstu fundarstaðir plöntu­ steingervinga á Vestfjörðum og Vest­ urlandi. 14 SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 2. mynd. Surtarbrandsgil við Brjánslæk í haustlitum. Þorvaldi og hélt áfram rannsóknum á íslenskum set­ lögum með plöntuleifum. Guðmundur varð fyrstur til þess að rannsaka Hrútagil í Mókollsdal í Stranda­ sýslu (9–8 milljón ára) og sendi hann nokkra stein­ gervinga þaðan til A. G. Nathorst í Svíþjóð (1. & 3. mynd). Nathorst fann þar tvær beykitegundir, Fagus antipofii Heer og Fagus macrophylla Unger (Guðmundur G. Bárðarson 1918). Um miðbik tutt­ ugustu aldar fór áhugi fræðimanna vaxandi á forn­ um gróðurfélögum landsins. B. Lindquist (1947) lýsti þá steingerðum birkiblöðum frá Hreðavatni og Jóhannes Áskelsson (1946a, 1957) birti um þetta leyti röð greina þar sem hann lýsti steingervingum frá Þórishlíðarfjalli í Selárdal í Arnarfirði (15 milljón ára; 1. mynd) (Jóhannes Áskelsson 1946a; 1957) og Surtarbrandsgili við Brjánslæk (Jóhannes Áskelsson 1946b; 1954; 1956). Jóhannes varð fyrstur til þess að rannsaka frjókorn úr setlögum á Íslandi (Jóhannes Áskelsson 1938a, 1938b, 1946b), en margir fylgdu í kjölfarið og töldu smásæja flóru surtarbrandslag­ anna áhugaverða. Árið 1956 birti H. D. Pflug grein um frjókorn og gró úr setlögum við Tröllatungu og SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 þremur árum síðar birti hann yfirlit yfir smásæja forn­ flóru landsins (Pflug 1959). Var það byggt á rann­ sóknum hans á smásæjum plöntuleifum frá Botni í Súgandafirði (15 milljón ára), Surtarbrandsgili við Brjánslæk, Tröllatungu og Húsavíkurkleif í Stein­ grímsfirði, Tindum á Skarðsströnd (9­8 milljón ára) og Hreðavatni og Stafholti í Borgarfirði (7­6 milljón ára). Um svipað leyti lýsti M. Schwarzbach (1956) setlögum og birti frjólista frá Hreðavatni samkvæmt greiningum Pflug. Nokkrum árum síðar lýsti S. Manum (1962) frjókornum frá Surtarbrandsgili við Brjánslæk og Tröllatungu í Steingrímsfirði. Um svip­ að leyti vann W. L. Friedrich (1966) að rannsóknum sem tók til allra þátta plöntuleifanna í Surtarbrands­ gili við Brjánslæk og varð hann fyrstur til þess að birta heildarverk um ákveðið plöntufélag úr íslensk­ um jarðlögum. Hann lýsti einnig varðveisluháttum plantna í íslenskum hraunlögum (Friedrich 1968). Síðar birti hann ásamt Leifi A. Símonarsyni (1976; 1982; 1983) röð greina m.a. um steingerð laufblöð og hlynaldin frá Surtarbrandsgili við Brjánslæk, Tröllatungu við Steingrímsfjörð, Hrútagili í Mó­ 15 3. mynd. Hrútagil í Mókollsdal. Steingervingar eru í setlögunum á miðri mynd. kollsdal og úr setlögum í nágrenni Hreðavatns. Þeir félagar lýstu einnig öðrum plöntu­ og dýraleifum frá Hrútagili í Mókollsdal (Friedrich o.fl. 1972). Leifur (1988; 1991) birti stuttu síðar greinar um ákveðn­ ar tegundir úr setlögunum í Botni í Súgandafirði (4. mynd) og Tröllatungu við Steingrímsfjörð og fjall­ aði um gróðurfélög í Dufansdals­Ketilseyrar setlaga­ myndun (13,5 milljón ára) ásamt samstarfsmönnum sínum (Leifur A. Símonarson o.fl. 2000; 2002). Fyrsta yfirlitsverkið um gróðurfarsbreytingar sem rekja má í íslenskum jarðlögum var birt á rússnesku árið 1978, en það byggði á gögnum rússneskra jarð­ vísindamanna sem skiptu jarðlagastafla landsins niður í fjölda jarðlagaeininga eftir breytingum á frjó­ innihaldi (Akhmetiev o.fl. 1978). Einnig var fjallað um stærri plöntuleifar í rannsóknum Rússa, en þeim var ekki lýst nánar þó af þeim birtust myndir. Rúss­ ar héldu áfram rannsóknum á íslenskum plöntu­ steingervingum og I. N. Sveshnikova (1984) lýsti nýrri ættkvísl og barrviðartegund frá Surtarbrands­ gili við Brjánslæk. Nokkrum árum síðar birti N. I. Blokhina (1992) grein um steingerða viðardrumba, meðal annars frá Tröllatungu og Mókollsdal. Í lok síðustu aldar hóf Friðgeir Grímsson rann­ sóknir á fornum íslenskum gróðurfélögum og hef­ 16 ur birt ásamt samstarfsmönnum sínum allmargar greinar um landsins forna gróður (Denk o.fl. 2005; Friðgeir Grímsson & Denk 2005, 2007; Friðgeir Grímsson & Leifur A. Símonarson 2006; Friðgeir Grímsson o.fl. 2005, 2007a, 2007b, 2008). Þetta stutta, sögulega yfirlit rannsókna á plöntu­ leifum úr íslenskum jarðlögum nær einungis yfir rannsóknir þar sem fjallað hefur verið um stærri og smærri plöntuleifar, þeim verið lýst að einhverju leyti og myndir eða teikningar af plöntunum fylgt með. Ýmsir höfundar hafa birt greinar þar sem fjall­ að hafa verið um fornan íslenskan gróður án þess að þeir hafi sjálfir rannsakað hann. Slíkar greinar eru ekki tíundaðar hér. Nýjar aðferðir og hugmyndir Alloft hafa fræðimenn, sem unnið hafa að rannsókn­ um á plöntuleifum úr íslenskum jarðlögum, aðeins haft undir höndum eitt eða sárafá eintök af hverri tegund (sjá t.d. Jóhannes Áskelsson 1954, 1957) og því hefur oft vantað formfræðilegan breytileika í teg­ undalýsingar. Þetta hefur á stundum orðið til þess að ákveðnir tegundir sem einkennast af miklum form­ fræðilegum breytileika hefur verið lýst sem tveimur eða jafnvel fleiri tegundum. Í þessu sambandi nægir SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 að nefna að oft er allverulegur munur á stærð og formi laufblaða á sama tré eftir því hvort blöðin eru sífellt í mikilli sól eða langvarandi skugga. Undan­ farin ár hefur verið safnað eins mörgum eintökum af hverri tegund eins og mögulegt er og formfræðilegur breytileiki innan hverrar tegundar mældur og met­ inn og síðan hefur verið farið yfir eldri greiningar og þær stundum leiðréttar (Friðgeir Grímsson & Denk 2005, Friðgeir Grímsson o.fl. 2007b). Löngum hefur því verið haldið fram að íslensk ter­ tíerflóra sé skyldust núlifandi gróðurfélögum í aust­ urhluta Norður­Ameríku og íslensk tertíerflóra eigi uppruna sinn að rekja til lauf­ og barrskóga á þessu svæði (Friedrich 1966, Þorleifur Einarsson 1968). Þessi niðurstaða fékkst með því að bera íslenskan tertíergróður saman við núlifandi tegundir og þá bárust böndin mjög að skóglendi í austurhluta Norð­ ur­Ameríku. Ef íslenskir plöntusteingervingar frá tertíertímabili eru einnig bornir saman við útdauðar tegundir frá Norður­Ameríku, Evrópu og Asíu virð­ ast allmargar útdauðar tegundir í íslenskum jarðlög­ um einungis þekktar úr jarðlögum í Evrópu og Asíu (Friðgeir Grímsson & Denk 2007). Það virðist því ljóst að íslensk tertíerflóra er einnig skyld núlifandi plöntufélögum í austurhluta Evrópu og vesturhluta Asíu svo og Austur­Asíu og rekur því að einhverju leyti uppruna sinn austur á bóginn (Denk o.fl. 2005, Friðgeir Grímsson o.fl. 2007b). Plöntur hafa því numið land bæði úr vestri, frá Norður­Ameríku og Grænlandi, og úr austri frá Evrópu og Asíu. Ekki er vitað með vissu hvenær Ísland varð eyja. Með rannsóknum á því hvenær tegundir koma inn í íslensk jarðlög og hvenær þær síðan hverfa, ásamt rannsóknum á dreifiháttum einstaka tegunda má fá nokkra hugmynd um einangrun landsins. Miklu máli skiptir hvort aldin og fræ dreifast með hjálp vinda, vatns, fugla eða spendýra. Stór aldin sem berast með landspendýrum benda til þess að viðkomandi tegund gæti ekki hafa dreifst yfir víðáttumikið haf­ svæði. Plöntutegundir úr eldri jarðlögum landsins, sem dreifast með hjálp spendýra, benda til þess að á tertíertímabili hafi Ísland verið mun nær nágranna­ löndum í vestri og austri en það er nú. Fjölgun teg­ unda sem berast langar leiðir með vindi og fuglum í yngri jarðlögum endurspeglar síaukna einangrun landsins í Norður­Atlantshafi (Friðgeir Grímsson & Denk 2007). Með því að kanna landfræðilega útbreiðslu núlif­ andi tegunda, sem skyldastar eru íslensku tertíer­ SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 plöntunum, ásamt yfirliti yfir það loftslag, hitastig og úrkomu sem þær þrífast við má geta sér til um þær umhverfisaðstæður sem plöntufélög landsins lifðu við á mismunandi jarðsögutímum. Þannig má rekja þróun og breytingar á loftslagi landsins á ter­ tíertímabili. Rannsóknir síðustu ára hafa aðallega beinst að stærri plöntuleifum, þ.e. greinum, laufblöðum, barr­ nálum, könglum, köngulblöðum, aldinum og fræj­ um. Niðurstöður og túlkanir sem birtar hafa verið byggja að mestu á greiningum á þessum plöntuhlut­ um. Því má gera ráð fyrir að allnokkuð vanti upp á að tegundalisti íslensks tertíergróðurs sé fullkominn þar sem stórir plöntuhlutar varðveitast frekar sjald­ an í jarðlögum og víst er að einungis þær tegundir sem vaxa næst setdæld (t.d. stöðuvatni) berast út í hana og varðveitast. Tegundir sem lifa á fjarlæg­ ari svæðum vantar því oft í þau setlög sem söfnuð­ ust fyrir í setdældinni. Vissulega geta leifar þessara plöntutegunda borist út í setdældirnar með straum­ vötnum og vindum en þá eru leifarnar oft tætings­ legar og illgreinalegar. Til þess að fylla upp í hluta af þeirri eyðu sem víst er til staðar er hafin ítarleg rannsókn á frjókornum og gróum úr fornum setlög­ um landsins. Eldri rannsóknir á smásæjum gróður­ leifum úr íslenskum jarðlögum hafa allar farið fram í smásjá með gegnumfallandi ljósi (t.d. Jóhannes Ás­ kelsson 1946b, Manum 1962). Við þær aðstæður er stækkun frekar lítil og yfirborðseinkenni oftast ill­ greinanleg (5. mynd). Við þannig aðstæður er erfitt að greina einstaka frjó eða gró til ættar, ættkvíslar eða tegundar. Nú er hugmyndin að nota bæði smá­ sjá með gegnumfallandi ljósi svo og rafeindasmásjá. Rafeindasmásjá gefur möguleika á mikilli stækkun og í henni má sjá öll smáatriði á yfirborði frjóa og gróa (5. mynd). Þetta auðveldar til muna greiningu kornanna og þar með tegundagreiningu. Samræmd­ ar niðurstöður frjó­ og grórannsókna og rannsókna á stærri plöntuleifum ætti að geta gefið okkur áreið­ anlegri tegundagreiningu og trúverðugra yfirlit yfir samsetningu gróðurfélaga frá mismunandi tímum á tertíertímabili. Elstu íslensku plöntufélögin Elstu plöntusteingervingar á Íslandi eru í setlögum á Vestfjörðum. Setlögin eru að mestu úr sandsteini og siltsteini og eru þau elstu um 15 milljón ára gömul. Aldur þeirra er reiknaður út frá aldri nærliggjandi hraunlaga sem hafa verið aldursgreind með geisla­ 17 4. mynd. Kolanáman í Botni í Súgandafirði. Plöntusteingervingum safnað úr setlögum við námuopið. virkum samsætum og með aðstoð segultímatals (Moorbath o.fl. 1968, Leó Kristjánsson o.fl. 1975, 2003, McDougall o.fl. 1984, Björn S. Harðarson o.fl. 1997). Setlögin má rekja eftir ystu nesjum Vestfjarða og eru þau víða aðgengileg, meðal annars í Selárdal í Arnarfirði (6. mynd), Ófæruvík í Dýrafirði, Botni í Súgandafirði, Breiðhillu og Gili í Bolungarvík (1. mynd). Þó að setlög séu aðgengileg á mun fleiri stöð­ um er sjaldgæft að finna þar greinanlegar plöntuleif­ ar eins og laufblöð, aldin og fræ. Víða finnst þó surt­ arbrandur myndaður úr samblandi af niðurbrotnum gróðurleifum og rofefnum úr nærliggjandi bergi. Í brandinum má oft finna frjókorn og gró sem flest eru vel greinanleg til ættkvísla og jafnvel tegunda, og þar eru víða samanpressaðir viðardrumbar sem hafa ekki verið nema lítillega rannsakaðir. Þórishlíðarfjall í Selárdal í Arnarfirði (1. & 6. mynd) er líklega þekktasti staður með plöntuleif­ um úr elstu setlögum landsins og gefa þær allgóða vitneskju um gróðurfar og loftslag hér á landi fyrir um 15 milljónum ára. Stærri plöntusteingervingar (stórgervingar) frá Selárdal eru að langmestum hluta (yfir 95%) leifar lauftrjáa. Frá Selárdal hefur verið lýst blöðum arnarbeykis (Fagus friedrichii Gríms­ son & Denk; 7. mynd), arnarlindar (Tilia selarda­ lense Grímsson, Denk & Símonarson), kastaníu (Aesculus sp.), hjartatrés (Cercidiphyllum sp.), álms 5. mynd. Frjókorn atlantsfjórmiðju úr setlögum í Botni í Súgandafirði. Myndin er tekin með rafeindasmásjá. Mæli­ kvarði er 1 μm. Litla myndin í horninu er sama frjókorn myndað í gegnumfallandi ljósi í venjulegri smásjá (mæli­ kvarði á ekki við). 18 SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 6. mynd. Þórishlíðarfjall í Selárdal í Arnarfirði. Við fjallsræturnar sést Uppsalabær Gísla bónda. (Ulmus sp.), hvítplatanviðar (Platanus leucophylla (Unger) Knobloch), magnólíu (Magnolia sp.), rós­ lyngs (Rhododendron sp.) og topps (Lonicera sp.), svo og barrnálum grenis (Picea sp.) (sjá Friðgeir Grímsson o.fl. 2007a, 2007b). Í setlögum við kola­ námuna í Botni í Súgandafirði (1. & 4. mynd) ber hins vegar langmest á leifum barrtrjáa (yfir 90%) en þau eru af sama aldri og setlögin í Selárdal. Frá Botni er búið að greina barrnálar og köngla evrópu­ vatnafuru (Glyptostrobus europaeus (Brongn.) Un­ ger; 8. mynd) og fornrauðviðar (Sequoia abietina (Brongn.) Knobl.), en þessar tvær tegundir eru al­ gengastar í setlögunum. Að auki hefur fundist þar nokkuð af aldinum arnarbeykis (Friðgeir Grímsson & Leifur A. Símonarson 2006). Plöntusteingervingar frá Selárdal og Botni benda til þess að fyrir um 15 milljónum ára hafi þrifist hér á landi víðáttumiklir laufskógar blandaðir barrtrjám og þeir þakið efri hluta láglendis og teygt sig hér og þar upp á mun hálendari svæði (Friðgeir Grímsson o.fl. 2007a, 2007b). Arnarbeyki (7. mynd) virðist hafa verið ríkjandi tegund í þessum skógum, en arn­ arlind, álmur, hjartatré, hvítplatanviður, kastanía, róslyng, magnólía og toppur voru einnig áberandi. Á láglendissvæðum blandaðist laufskógurinn barr­ SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 skógarflákum, þar sem fornrauðviður var áberandi (frekar þurr svæði), og einnig barrfenjaskógum þar sem evrópuvatnafura (8. mynd) var allsráðandi (grunnvatn stóð hátt). Tegundir sem þrifust hér á landi fyrir um 15 millj­ ónum ára eru nú útdauðar en sambærilegar og ná­ skyldar tegundir lifa nú á suðlægari breiddargráðum, í heittempruðum og tempruðum lauf­ og barrskóg­ um á vesturströnd og í austurhluta Norður­Ameríku (Maycock 1994), austurhluta Evrópu og vesturhluta Asíu, við norðan­ og austanvert Svartahaf og sunn­ anvert Kaspíhaf (Zohary 1973), og í Austur­Asíu, á Japanseyjum og í Mið­ og Austur­Kína (Wang 1961). Sem dæmi um barrtré má nefna að eina núlifandi tegundin sem er skyld hinni útdauðu evr­ ópuvatnafuru (7. mynd) er hin eiginlega vatnafura (Glyptostrobus pensilis (Staunton) K. Koch), en í dag vex þessi planta einvörðungu í heittempr­ uðu loftslagi Suðaustur­Kína (frá Fujian héraði til Yunna) og Suður­Víetnam. Svipaða sögu er að segja af fornrauðviði, einungis er til ein núlifandi teg­ und náskyld honum og það er sjálfur rauðviðurinn (Sequoia sempervirens (D. Don) Endl.), oft nefndur strandrauðviður eða kalíforníurauðviður. Núlifandi rauðviður vex á mjög afmörkuðu svæði meðfram 19 7. mynd. Arnarbeykiblað úr setlögum Þórishlíðarfjalls í Selárdal í Arnarfirði. Mælikvarði er 5 cm. Kyrrahafsströnd Bandaríkjanna, á 750 km löngu og 8–75 km breiðu strandsvæði í mið­vestur Kalíforn­ íu (Thompson o.fl. 2000). Þá var líkt á komið með lauftré, sem hér lifðu um þetta leyti, og af ættkvísl hjartatrjáa eru t.d. aðeins tvær núlifandi tegundir, japanshjartatré (Cercidiphyllum japonicum Siebold & Zuccarini) og fjallhjartatré (Cercidiphyllum magnificum (Nakai) Nakai). Fyrrnefnda tegundin er algeng í Suðaustur­Kína, á Kóreuskaga og Jap­ anseyjum, hin síðarnefnda er staðbundin á japönsku eyjunni Honsu og þrífst þar í fjallendi ofan við kjör­ svæði japanshjartatrés. Tegundarík tertíerflóra í Surtarbrandsgili Leifar tegundaríkustu skóga, sem fundist hafa hér á landi, eru í 12 milljón ára gömlum setlög­ um í Surtarbrandsgili við Brjánslæk á Barðaströnd 20 (Friedrich 1966, Friedrich & Leifur A. Símonarson 1982, McDougall o.fl. 1984, Berggren 1995). Þó svo að setlög frá þessum tíma séu aðgengilega á all­ nokkrum stöðum eru aðeins tveir vel þekktir fund­ arstaðir steingervinga, en það eru Surtarbrandsgil við Brjánslæk (1. & 2. mynd) og Seljá í Vaðalsdal (1 & 9. mynd). Þó að stutt sé á milli þessara tveggja fundarstaða og setlögin á báðum stöðum mynduð á sama tíma er nokkur munur á tegundasamsetningu gróðurfélaganna og hvernig einstaka plöntuhlutar hafa varðveist (Friðgeir Grímsson 2007b). Plöntuleifarnar frá Seljá eru að mestu selvíðisblöð (Salix gruberi Denk, Grímsson & Kvacek), asparblöð (Populus sp.) og blöð fornelris (Alnus cecropiifolia (Ettingshausen) Berger). Blöð, stöngulhlutar og jarð­ stönglar reyrs (Phragmites sp.) og elftingar (Equi­ setum sp.) eru einnig algeng í þessum setlögum. Einnig eru þar fáein laufblöð íslandshlyns (Acer crenatifolium Ettingshausen ssp. islandicum (Heer) Denk, Grímsson & Kvacek) og smáblöð vænghnotu (Pterocarya sp.). Töluvert er af kvenreklum forn­ evrópuelris (Alnus cf. kefersteinii (Goepp.) Goepp.), laufblöðum íslandsbirkis (Betula islandica Denk, Grímsson & Kvacek), rekilhlífum agnbeykis (Carp­ inus sp.), laufblöðum heslis (Corylus sp.), fræjum magnólíu (Magnolia sp.), laufblöðum og aldinum af rósaætt (Rosaceae gen. et spec. indet) og kvenreklum aspar (Populus sp.). Plöntuleifarnar frá Seljá end­ urspegla staðbundinn láglendisgróður sem þreifst í óstöðugu votlendisumhverfi (Grímsson 2007b) og setlögin við Seljá og steingervingarnir benda til þess að á svæðinu hafi verið víðáttumikið straumvatna­ kerfi með skóglendi meðfram árbökkum og lækjum fyrir 12 milljónum ára. Þetta skóglendi var frekar tegundasnautt en hver einstök tegund var þó nokk­ uð útbreidd á svæðinu. Plöntuleifar úr setlögum í Surtarbrandsgili (10 & 11. mynd) við Brjánslæk eru mjög fjölbreytilegar og er þegar búið að bera kennsl á yfir 35 mismunandi tegundir plantna út frá stærri leifum eins og blöðum, aldinum, fræjum og stöngul­ brotum (Friedrich 1966, Denk o.fl. 2005, Friðgeir Grímsson 2007b). Í Surtarbrandsgili við Brjánslæk hafa fundist nokkrar sömu plöntutegundir og við Seljá þó svo að það sé ekki alltaf um að ræða sömu plöntuhluta, t.d. blaðleifar af viðkomandi tegund í Surtarbrandsgili SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 8. mynd. Köngull evrópuvatnafuru úr setlögum í Botni í Súgandafirði. Mælikvarði er 1 cm. en ef til vill aldin við Seljá. Flestar tegundir sem lýst hefur verið úr Surtarbrandsgili hafa ekki fundist í öðrum íslenskum setlögum þar með töldum lögunum við Seljá. Algengustu plöntuleifar í Surtarbrandsgili eru fornelriblöð og blöð íslandsbirkis svo laufblöð og aldin íslandshlyns. Einnig eru blaðleifar surtar­ elris (Alnus gaudinii (Heer) Knobloch & Kvacek), magnólíu (12. mynd) og fornanganviðar (Sassafras ferrettianum Mass.; 13. mynd) algengar og blöð af tegundum sem tilheyra ættkvíslum af rósaætt (Friðgeir Grímsson 2007b). Aðrar gerðir síður al­ gengar, eru laufblöð og aldin forntúlípanatrés (Liri­ SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 odendron procaccinii Unger; 14. mynd), laufblöð topps (Lonicera sp.), agnbeykis, heslis, valhnotutrés (Juglans sp.) og laufblöð af tegundum tilheyrandi lárviðarætt (Laurophyllum sp.). Þá má nefna klif­ urþyrni (Smilax sp.), fornsætblöðku (Comptonia hesperia Berry; 15. mynd), tvær aðrar blaðagerðir tegunda af rósaætt, svo og selvíðir og álm (Ulmus cf. pyramidalis Goepp.) ásamt laufblöðum og ald­ inum vænghlyns (Acer askelssonii Friedrich & Símonarson). Reyrblöð eru mjög sjaldgæf í setlög­ unum í Surtarbrandsgili. Leifar barrtrjáa eru nokk­ uð algengar og áberandi eru nálóttir greinarbútar fornjapansrauðviðar (Cryptomeria anglica Boulter; 16. mynd), svo og greinar, nálar, könglar og fræ af greni (Picea sect. Picea sp. ). Einnig er nokkuð um greinar, nálar, köngulblöð og fræ af barðþin (Abies steenstrupiana (Heer) Friedrich). Flestar plöntutegundir sem mynduðu skóga lands­ ins fyrir 12 milljónum ára eru útdauðar og skyldustu núlifandi tegundirnar þrífast á suðlægari breidd­ argráðum í heittempruðum og tempruðum lauf­ og barrskógum. Meðal barrtrjáa má nefna fornjapans­ rauðvið (16. mynd), en hann er nú útdauður og af þessari rauðviðarættkvísl lifir nú aðeins ein tegund, japansrauðviðurinn (Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don.) á Japanseyjum. Meðal lauftrjáa er fornangan­ viður (13. mynd) gott dæmi, en nú eru aðeins til þrjár tegundir lifandi. Vestanganviður (Sassafras albidium (Nuttall) Nees, vex í skóglendi í austurhluta Norð­ ur­Ameríku frá sunnanverðu Ontaríófylki í Kanada suður í miðhluta Flórida og í vesturátt að suðurhluta Iowa og austurhluta Texas (Thompson o.fl. 2000). Kínanganviður (Sassafras tzumu (Hemsl.) Hemsl. vex einungis í skóglendi Mið­ og Suðvestur­Kína og taiwanganviður (Sassafras randaiense (Hayata) Rehd.) er staðbundinn á Taiwan. Önnur áberandi tegund er fornsætblaðka, en nú er aðeins lifandi ein tegund sætblöðkuættar, hin eiginlega sætblaðka (Comptonia peregrina (L.) J. M. Coulter). Sætblaðk­ an er lágvaxið tré eða runni sem vex í skóglendi í austurhluta Norður­Ameríku. Plöntufélögin breytast Þegar bornar eru saman þær plöntutegundir sem finnast í 10 milljón ára gömlum setlögum og teg­ undir úr eldri lögum, 15 og 12 milljón ára göml­ 21 9. mynd. Horft inn eftir Vaðalsdal á Barðaströnd. Seljá er fyrir miðri mynd. Þar hafa fundist plöntuleifar af sama aldri og steingervingarnir í Surtarbrandsgili við Brjánslæk. 10. mynd. Setlög í Surtarbrandsgili við Brjánslæk. Inn­ skot hefur troðist inn á milli setlaganna fyrir miðri mynd. 11. mynd. Nærmynd af setlögum í Surtarbrandsgili. Set­ lögin eru ljós á lit og lagþynnót, en ljósi liturinn stafar af kísilþörungum í setinu. um, má sjá nokkrar breytingar. Allmargar tegundir sem voru algengar í setlögum í Selárdal í Arnarfirði, Botni í Súgandafirði, við Seljá og í Surtarbrands­ gili við Brjánslæk eru horfnar og nýjar eða áður lítt áberandi tegundir orðnar algengar. Setlög af þess­ um aldri eru aðgengileg umhverfis Steingrímsfjörð og má rekja þau yfir Tröllatunguheiði og suður að Króksfirði. Þekktustu staðir með plöntuleifum frá þessum tíma eru við Tröllatungu og í Húsavíkurkleif (1. mynd). Við Tröllatungu eru laufblöð íslandshlyns og róslyngs (17. mynd) algengust og smávaxin lauf­ blöð bjöllulyngs (Vaccinium sp.) og sortulyngs (Arctostaphylos sp.) koma þar fyrst inn í jarðsögu landsins. Leifar barrtrjáa eru einnig algengar og má þar nefna fornrauðvið, greni, lerki (Larix sp.), furu (Pinus sp.) og dögglingsvið (Pseudotsuga sp.). Einnig hefur fundist allmikið af laufblöðum vænghnotu, klifurþyrnis, fornelris (18. mynd), fornevrópuelris, vænghlyns og vatnabirkis (Betula cristata Lindquist emend. Denk, Grímsson & Kvacek) ásamt blöðum af tegundum tilheyrandi rósaætt. Blaðleifarnar við Tröllatungu tilheyra að mestu tegundum af val­ hnotuætt (Juglandaceae), bjarkarætt (Betulaceae), sápubersætt (Sapindaceae) og rósaætt (Denk o.fl. 2005, Friðgeir Grímsson & Denk 2007). Í Húsavíkurkleif (19. mynd) hafa fundist mun færri tegundir en við Tröllatungu, en þar ber mest á laufblöðum selvíðis, vænghnotu og fornelris. Einnig eru leifar fornkóngaburkna (Osmunda parshlugiana (Unger) Andreánszky) þar í allmiklu magni og hér er SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 22 12. mynd. Magnólíublað úr Surtarbrandsgili við Brjáns­ læk. Mælikvarði er 5 cm. þessi tegund hvað algengust í íslenskum jarðlögum (Denk o.fl. 2005). Plöntuleifar í setlögum frá þessum tíma gefa all­ góðar upplýsingar bæði um gróðursamsetningu á láglendissvæðum og nærliggjandi hálendi. Setlög­ in í Húsavíkurkleif virðast hafa myndast á frekar láglendu votlendissvæði, en þau í nágrenni Trölla­ tungu og lengra í suðvestri endurspegla þurrara og hálendara svæði svo og meiri nálægð við megineld­ stöð. Plöntusteingervingar sýna að á þessum tíma, fyrir um 10 milljónum ára, óx enn heittempruð eða frekar tempruð flóra á Íslandi, sem einkenndist af blönduðum lauf­ og barrskógi. Tegundasamsetning og hvarf kulvísra tegunda benda til þess að loftslag hafi kólnað jafnt og þétt frá því fyrir 12 milljónum ára og gróðurfélögin fengið á sig meira temprað út­ lit. Plöntuleifar og setlög sýna að selvíðir, fornelrir, vatnabirki og vænghnota uxu meðfram ám og lækj­ um. Aðrar harðviðartegundir urðu meira áberandi er fjær dró rökum láglendissvæðum þar sem jarð­ vegurinn varð þurrari, má þar nefna fleiri tegund­ ir valhnotuættar, íslandshlyn, vænghlyn og róslyng (Denk o.fl. 2005, Friðgeir Grímsson 2007b, Friðgeir Grímsson & Denk 2007). Dögglingsviður er ein athyglisverðasta tegundin sem hefur fundist í setlögum frá þessum tíma. Fimm núlifandi tegundir hafa fundist af dögglingsviði, tvær í vesturhluta Ameríku, risadögglingsviður (Pseudotsuga macrocarpa (Vasey) Mayr) sem vex á afmörkuðu svæði meðfram suðurströnd Kalíforníu (Thompson o.fl. 2000) og ameríkudögglingsviður (Pseudotsuga menziesii (Mirbel) Franco) algengur í suðvestur Kanada og vesturhluta Bandaríkjanna og áfram suður til Mexíkóborgar (Thompson o.fl. 2000). Í Suðaustur­Asíu eru þrjár tegundir, kína­ dögglingsviður (Pseudotsuga sinensis Dode) al­ gengur í Mið­ og Suður Kína, japansdögglingsviður (Pseudotsuga japonica (Shirasawa) Beissner) stað­ bundinn á Japanseyjum og loks taiwandögglingsvið­ ur (Pseudotsuga wilsoniana Hayata) staðbundinn á Taiwan. Aðlögun að kólnandi loftslagi Þegar líður á tertíertímabil fór kulvísum tegund­ um fækkandi á Íslandi og tempraðar tegundir urðu meira áberandi. Í 9 til 8 milljón ára gömlum setlög­ SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 um við Kollafjörð í Strandasýslu, í Mókollsdal, Gils­ firði og út með Skarðsströnd hefur fundist þó nokk­ uð af plöntusteingervingum. Þekktasti staðurinn er án efa Hrútagil í Mókollsdal (1. mynd), en þar hafa einnig fundist vel varðveittar skordýraleifar (Heie & Friedrich 1971, Friedrich o.fl. 1972). Setlögin í Hrútagili eru allt að 130 m þykk og virðast hafa sest til í sigdæld sem myndaðist í tengslum við meg­ ineldstöð á svæðinu. Athyglisvert er að hrútabeyki 23 14. mynd. Laufblað forntúlípantrés úr Surtarbrands­ gili við Brjánslæk. Mælikvarði er 5 cm. 13. mynd. Fornanganviðarblað úr Surtarbrandsgili við Brjánslæk. Mælikvarði er 5 cm. 15. mynd. Laufblað fornsætublöðku úr Surtar­ brandsgili við Brjánslæk. Mælikvarði er 2 cm. 16. mynd. Nálótt grein af fornjapansrauðviði úr Surtarbrandsgili við Brjánslæk. Mælikvarði er 2 cm. SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 24 (Fagus gussonii Massalongo emend. Knobloch & Velitzelos; 20. mynd) er algengasta tegundin í þess­ um setlögum (Friðgeir Grímsson & Leifur A. Sím­ onarson 2006). Hrútabeyki er hins vegar óþekkt úr eldri jarðlögum á Íslandi, en virðist algengt í síðmíó­ sen setlögum Suður­Evrópu. Algengustu leifar barr­ trjáa í þessum lögum tilheyra greni og töluvert er um laufblöð og aldin lauftrjáa, einkum hrútabeyk­ is, vænghlyns og vænghnotu (21. & 22. mynd), en álmur er minna áberandi. Þá hafa fundist í lögunum blaðleifar fornelris, agnbeykis, aspar, selvíðis, topps, tegunda af valhnotuætt, svo og laufblöð, rekilhlífar og fræ af vatnabirki. Plöntufélögin eru mismunandi eftir fundarstöðum, en í flestum tilvikum var um að ræða sumargræna laufskóga sem uxu í tempruðu loftslagi. Á einstaka stöðum hafa fundist plöntufélög sem benda til skóg­ lendis þar sem barrtré voru meira áberandi. Tegundir úr 9­8 milljón ára gömlum íslenskum set­ lögum eru eins og tegundir úr eldri setlögum landsins skildar núlifandi tegundum sem flestar þrífast mun sunnar á hnettinum, í heittempruðu eða tempruðu loftslagi. Sem dæmi má nefna hrútabeyki (20. mynd) sem er náskylt skógarbeyki (Fagus sylvativa L.) og langbeyki (Fagus longipetiolata Seem.). Skógarbeyki er oft kallað evrópubeyki þar sem tegundin hefur víðáttumikla dreifingu í Evrópu og nær frá Suður­ Skandinavíu í norðri, til Spánar, Ítalíu, Grikklands og Tyrklands í suðri. Tegundin nær einnig lengra í austur til Asíu og vex m.a. í Íran. Langbeykið vex einvörðungu í Suðaustur­Asíu, einkum í Mið­ og Suður­Kína og Víetnam. Tegundum fer fækkandi Steingervingar úr 7–6 milljón ára gömlum setlög­ um benda til þess að loftslag hafi farið kólnandi í lok tertíertímabils og tegundasamsetning plöntu­ félaganna bendir til þess að þá hafi verið temprað loftlag á Íslandi. Allmargir staðir með plöntuleifum eru þekktir frá þessum tíma einkum á Vesturlandi (Friðgeir Grímsson 2007a). Þannig má rekja setlög með plöntusteingervingum upp eftir Borgarfirði að Hreðavatni og þaðan vestur að Langavatni og Hítar­ vatni (1. & 23. mynd). Í setlögum þessum eru leifar barrtrjáa af þallarætt mjög algengar og allsráðandi meðal berfrævinga. Algengt er að finna greinar, nál­ ar, köngla, köngulblöð og fræ er tilheyra barðþin, greni, furu, dögglingsviði og lerki. Af lauftrjám ber mest á laufblöðum, rekilhlífum og fræjum vatna­ 25 17. mynd. Róslyngsblað úr setlögunum við Tröllatungu í Steingrímsfirði. Mælikvarði er 5 cm. SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 birkis (24. mynd), en laufblöð, fornelris, vænghlyns, víðis, aspar, og tegundum af rósaætt eru einnig al­ geng. Kvenreklar fornevrópuelris (25. mynd) finn­ ast víða í þessum setlögum. Kulvísar tegundir voru að mestu horfnar eða orðnar sjaldgæfar. Það vekur athygli að í þessum setlögum finnst töluvert af lauf­ blöðum og aldinum atlantsfjórmiðju (Tetracentron atlanticum Grímsson, Denk & Zetter). Tegundasamsetning plöntufélaga bendir til þess að loftslag hafi kólnað töluvert frá því sem áður var, sérstaklega ef borið er saman við tegundir úr 15­10 milljón ára gömlum setlögum. Kulvísu tegundirnar eru flest allar horfnar og barrtré af þallarætt orðin alláberandi. Út frá setlögum og steingervingum að dæma má ætla að á þessum tíma hafi sumargræn lauftré, einkum birki, elri, víðir og hlynur vaxið um­ hverfis straumvötn og stöðuvötn, en nærliggjandi hálendi verið þakið barrtrjám þar sem mest bar á greni, þin og furu. Þó að flestar kulvísu tegundirnar séu ekki lengur til staðar eða orðnar sjaldgæfar í flóru landsins fyrir 7–6 milljónum ára finnast nokkrar eftirlegukindur. Þar á meðal er atlantsfjórmiðja. Aðeins ein núlifandi tegund er þekkt af fjórmiðju, en það er asíufjórmiðj­ an (Tetracentron sinense Oliver). Þessi sjaldgæfa tegund vex aðeins á afmörkuðu og slitróttu svæði sem nær frá Mið­ og Suður­Kína, suður til Norð­ ur­Víetnams og vestur til Norður­Burma, Austur­ Nepal, Bhutan og Norðaustur­Indlands. 18. mynd. Fornelriblað frá Tröllatungu í Steingrímsfirði. Mælikvarði er 3 cm. Loftslagsbreytingar Ísland er á mörkum tempraða beltisins og kuldabelt­ isins og ef litið er til hnattrænnar gróðurþekju er það á mörkum barrskógarbeltisins og freðmýrarbeltisins (túndru). Því eru vetur langir og frostakaflar frekar tíðir en sumur stutt og köld. Loftslagið er töluvert mildara á Suður­ og Vesturlandi og á strandsvæðum (einkennist af Cfc loftslagi, sbr. Köppen 1936) en í öðrum landshlutum og inn á hálendinu (einkennist af ET loftslagi, sbr. Köppen 1936), þar sem freðmýri er ráðandi og sumur varla teljandi. Ársmeðalhiti er á bilinu 3,5 til 5°C eftir því hvar á landinu hann er mældur. Rannsóknir á plöntuleifum úr íslenskum setlögum benda til þess að fyrir 15 milljónum ára hafi loftslag­ ið hér á landi verið mun hlýrra en það er í dag. Lofts­ lag á Íslandi virðist þá hafa verið heittemprað, hlýtt og rakt. Úrkoma hefur verið töluverð allt árið um kring og ekkert árstíðabundið þurrkatímabil. Sumur 26 20. mynd. Hrútabeykiblað úr setlögum í Hrútagili í Mókollsdal. Mælikvarði er 5 cm. SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 19. mynd. Húsavíkurkleif í Steingrímsfirði. Setlög með áberandi surtarbrandslögum. 22. mynd. Vænghnotualdin frá Hrútagili í Mókollsdal. Mælikvarði er 1 cm. 21. mynd. Samsett vænghnotublað frá Hrútagili í Mó­ kollsdal. Mælikvarði er 5 cm. SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 27 23. mynd. Setlög með plöntusteingervingum við Hreðavatn í Borgarfirði. Dökkleitar plöntuleifar sjást vel í ljósu setinu ríku af kísilþörungum. 24. mynd. Laufblað, rekilhlíf og fræ af vatnabirki úr setlögum við Hreðavatn í Borgarfirði. Mæli­ kvarði er 2 cm á blaði, en ekki rekilhlíf og fræi. 25. mynd. Kvenreklar fornevrópuelris frá Hreða­ vatni. Mælikvarði er 1 cm. 28 SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 voru löng og hlý og vetur voru mildir og án frosta (einkenndist af Cfa loftslagi, sbr. Köppen 1936). Steingervingar úr 12 milljón ára gömlum setlögum sýna að loftslagið hélst eins eða varð örlítið hlýrra hér á landi á þeim tíma og ársmeðalhitinn allt að 15°C. Hvarf kulvísra tegunda úr íslenskum gróður­ félögum fyrir 10 milljónum ára, 9–8 milljónum ára og 7–6 milljónum ára, bendir til hægfara kólnunar loftslags í lok tertíertímabils. Svo virðist sem allar kulvísustu tegundirnar hafi smám saman látið und­ an síga og dáið út samfara kólnandi loftslagi. Þetta sést greinilega í gróðurfélögum fyrir 10 milljónum ára en í þær vantar kulvísar tegundir sem einkenna eldri setlög (t.d. 12 milljón ára gömul). Þetta eru tegundir eins og fornanganviður, fornjapansviður, fornsætublaðka og forntúlípanatré. Í setlögum sem eru 10 milljón ára finnast fyrst leifar kuldaþolinna plantna eins og sumar­ og sígræn smáblöð tegunda af lyngætt. Yngri plöntufélög, sem eru 9–6 milljón ára gömul, einkennast af sífelldri fjölgun stórblaða tegunda af bjarkar­ og víðisætt svo og leifum barr­ trjáa af þallarætt. Breytingar á gróðri landsins bend­ ir til kólnandi loftslags (einkenndist af Cfb loftslagi, sbr. Köppen 1936) sem varð meira temprað. Þegar á leið urðu því sumur styttri og kaldari. Tegunda­ samsetning gróðurfélaga úr 7–6 milljón ára göml­ um setlögum sýnir að vel var mögulegt að frost hafi verið hér á veturna og það gæti hafa snjóað í fjöll. Ársmeðalhita á Íslandi var þá líklegast á bilinu 5,5 til 9,5 °C, ennþá töluvert hærri en hann er í dag. Þakkir Við viljum þakka starfsfélögum okkar Walter L. Friedrich, Thomas Denk og Reinhard Zetter fyrir samvinnu og rannsóknir á fornum flórum Íslands á undanförnum árum. Einnig viljum við þakka Margréti Hallsdóttur og Náttúrufræðistofnun Ís­ lands fyrir veitta aðstoð. Rannsóknir Friðgeirs voru styrktar af RANNÍS (Rannsóknanámssjóði svo og Rannsóknasjóði) og Rannsóknasjóði Háskóla Ís­ lands (Styrkir til nýdoktora). Heimildir Akhmetiev, M. A., G. M. Bratseva, R. E. Giterman, L. V. Golubeva og A. I. Moiseyeva 1978. Late Cenozoic Stratigraphy and flora of Iceland. Trudy Geolog­ ischeskogo Instituta Academia Nauk SSSR 316, 1­188. Berggren, W. A., D. V. Kent, C. C. Swisher III og M.­P. Aubry 1995. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy. Í: (ritstj. Berggren, W. A., Kent, D. V. Aubry, M­P., Hardenbol, J. Geochronology, time SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008 scales and global stratigraphic correlation. SEPM Special Publication 54, 129­212. Björn S. Harðarson, J. G. Fitton, R. M. Ellam og M. S. Pringle 1997. Rift reloction – a geochemical and geochronological investigation of a palaeo­rift in nort­ hwest Iceland. Earth and Planetary Science Letters 153, 181­196. Blokhina, N. I. 1992. Fossil woods from the Tertiary deposits of Iceland. Í: (ritstj. Kovar­Eder, J.) Pala­ eovegetational development in Europe and regions rel­ evant to its palaeofloristic evolution. Proceedings of the Pan­European Palaeobotanical Conference Vienna 1991, 111­115. Denk, T., Friðgeir Grímsson og Z. Kvacek 2005. The Miocene floras of Iceland and their significance for late Cainozoic North Atlantic biogeography. Botanical Jo­ urnal of the Linnean Society 149, 369­417. Eggert Ólafsson 1772. Vice­Lavmand Eggerts Olafsens og Land­Physici Biarne Povelsen Reise igiennem Island, foranstaltet af Videnskabernes Sælskab i København 1­2. Videnskabernes Sælskab, Sorø, 1126 bls. Friðgeir Grímsson 2007a. Síðmíósen setlög við Hreðavatn. Náttúrufræðingurinn 75, 21­33. Friðgeir Grímsson 2007b. The Miocene floras of Iceland. Origin and evolution of fossil floras from north­west and western Iceland, 15 to 6 Ma. Doktorsritgerð í Háskóla Íslands, Reykjavík, 1­33. Friðgeir Grímsson og Leifur A. Símonarson 2006. Beyki úr íslenskum setlögum. Náttúrufræðingurinn 74, 81­102. Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og T. Denk 2007a. Elstu flórur Íslands. Náttúrufræðingurinn 75, 85­106. Friðgeir Grímsson, Leifur A. Símonarson og W. L. Friedrich 2005. Kynlega stór aldin úr síðtertíerum setlög­ um á Íslandi. Náttúrufræðingurinn 73, 15­29. Friðgeir Grímsson og T. Denk 2005. Fagus from the Miocene of Iceland: systematics and biogeographical considerations. Review of Palaeobotany and Palynology 134, 27­54. Friðgeir Grímsson og T. Denk 2007. Floristic turnover in Iceland from 15 to 6 Ma – extracting biogeograp­ hical signals from fossil floral assemblages. Journal of Biogeography 34, 1490­1504. Friðgeir Grímsson, T. Denk og Leifur A. Símonarson 2007b. Middle Miocene floras of Iceland – the early colonization of an island? Review of Palaeobotany and Palynology 144, 181­219. Friðgeir Grímsson, T. Denk og R. Zetter 2008. Pollen, fruits, and leaves of Tetracentron (Trochodendraceae) from the Cainozoic of Iceland and western North Amer­ ica and their palaeobiogeographic implications. Grana 49, 1–14. Friedrich, W. L. 1966. Zur Geologie von Brjánslækur (Nordwest­Island) unter besonderer Berücksichtigung der fossilen Flora. Sonderveröffentlichungen des Geolog­ ischen Instituts der Universität Köln 10, 108 bls. Friedrich, W. L. 1968. Tertiäre Pflanzen im Basalt von Island. Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening 18, 265­276. Friedrich, W. L. og Leifur A. Símonarson 1976. Acer askelssoni n. sp., grosse Neogene Teilfrüchte aus Island. 29 Palaeontographica 155 B, 140­148. Friedrich, W. L. og Leifur A. Símonarson 1982. Acer­ Funde aus dem Neogen von Island und ihre stratigrap­ hische Stellung. Palaeontographica 182 B, 151­166. Friedrich, W. L., Leifur A. Símonarson og O. E. Heie 1972. Steingervingar í millilögum í Mókollsdal. Náttúru­ fræðingurinn 42, 4­17. Guðmundur G. Bárðarson 1918. Um surtarbrand. Andvari 43, 1­71. Heer, O. 1959. Flora Tertiaria Helvetiae. Die tertiäre Flora der Schweiz 3. Wurster & Co., Winterthur, 378 bls. Heer, O. 1868. Flora fossilis arctica 1. Die Fossile Flora der Polarländer enthaltend die in Nordgrönland, auf der Melville­Insel, im Banksland, am Mackenzie, in Island und in Spitzbergen endeckten fossilen Pflanzen. Friedrich Schulthess, Zürich, 192 bls. Heie, O. E. og W. L. Friedrich 1971. A fossil specimen of the North American Hickory Aphid (Longistigma caryae Harris) found in Tertiary deposits in Iceland. Entomolog­ ica Scandinavica 2, 74­80. Jóhannes Áskelsson 1938a. Um íslensk dýr og jurtir frá jökultíma. Náttúrufræðingurinn 8, 1­16. Jóhannes Áskelsson 1938b. Kvartärgeologische Studien auf Island II. Interglaziale Pflanzenablagerungen. Meddelelser fra Dansk Geologisk Forening 9 (3), 300­319. Jóhannes Áskelsson 1946a. Um gróðurmenjar í Þórishlíð­ arfjalli við Selárdal. Andvari 71. 80­86. Jóhannes Áskelsson 1946b. Er hin smásæja flóra surtar­ brandslaganna vænleg til könnunar? Skýrsla Menntaskól­ ans í Reykjavík 1945­1946, 45­57. Jóhannes Áskelsson 1954. Myndir úr jarðfræði Íslands II. Fáeinar plöntur úr surtarbrandslögunum hjá Brjánslæk. Náttúrufræðingurinn 24, 92­96. Jóhannes Áskelsson 1956. Myndir úr jarðfræði Íslands IV. Fáeinar plöntur úr surtarbrandslögunum. Náttúrufræð­ ingurinn 26, 42­48. Jóhannes Áskelsson 1957. Myndir úr jarðfræði Íslands VI. Þrjár nýjar plöntur úr surtarbrandslögunum í Þórishlíðar­ fjalli. Náttúrufræðingurinn 27, 22­29. Köppen, W. P. 1936. Das geograpische System der Klima­ te. Í: (ritstj. W. P. Köppen, W. Graz and R. Geiger) Handbuch der Klimatologie 1C. Bornträger, Berlin, 1­44. Leifur A. Símonarson 1988. Kínarauðviður (Metasequoia) frá Súgandafirði. Náttúrufræðingurinn 58, 21­26. Leifur A. Símonarson 1991. Hikkoría frá Tröllatungu. Náttúrufræðingurinn 60, 144. Leifur A. Símonarson, M. A. Akhmetiev, Ólöf E. Leifsdótt­ ir, W. L. Friedrich og Jón Eiríksson 2000. Rannsóknir á tertíerflóru í Dýrafirði. Ágrip erinda og veggspjalda. Vor­ ráðstefna Jarðfræðifélags Íslands 2000, 31­33. Leifur A. Símonarson, M.A. Akhmetiev, Ólöf E. Leifsdótt­ ir, W. L. Friedrich og Jón Eiríksson 2002. The Upper Miocene Dufansdalur­Ketilseyri plant­bearing horizon in Northwest Iceland. Abstracts of the 25th Nordic Geolog­ ic Winter Meeting, Reykjavík, 189. Leifur A. Símonarson og W. L. Friedrich 1983. Hlynblöð og hlynaldin í íslenskum jarðlögum. Náttúrufræðingur­ inn 52, 156­174. Leó Kristjánsson, Björn S. Harðarson og Haraldur Auð­ unsson 2003. A detailed palaeomagnetic study of the oldest (≈ Myr) lava sequences in Northwest Iceland. 15 Geophysical Journal International 155, 991­1005. Leó Kristjánsson, R. Pätzold og J. Preston 1975. The palaeomagnetism and geology of the Patreksfjörður­Arn­ arfjörður regions of northwest Iceland. Tectonophysics 25, 201­216. Lindquist, B. 1947. Two species of Betula from the Iceland Miocene. Svensk Botanisk Tidskrift 41, 339­353. Manum S. 1962. Studies in the Tertiary flora of Spits­ bergen, with notes on the Tertiary floras of Ellesmere Islands, Greenland, and Iceland. Norsk Polarinstitutt Skrifter 125, 127 bls. Maycock, P. F. 1994. The ecology of beech (Fagus grandifolia Ehrh.) forests of the deciduous forests of southeastern North America, and a comparison with the beech (Fagus crenata) forests of Japan. Í: (ritstj. Miyawaki, A., Iwatsukti, K., Grantner, M. M.) Vegetation in Eastern North America. Vegetation system and dynamics under human activity in the eastern North American cultural region in comparison with Japan. Uni­ versity of Tokyo Press, Tokyo, 351­407. McDougall, I., Leó Kristjánsson og Kristján Saemunds­ son 1984. Magnetostratigraphy and geochronology of Northwest Iceland. Journal of Geophysical Research 89, 7029­7060. Moorbath, S., Haraldur Sigurðsson og R. Goodwin 1968. K­Ar ages of the oldest exposed rocks in Iceland. Earth and Planetary Science Letters 4, 197­205. Pflug, H. D. 1956. Sporen und Pollen von Tröllatunga (Island) und ihre Stellung zu den pollenstratigrapischen Bildern Mittelauropas. Neues Jarbuch für Geologie und Paläontologie 102, 409­430. Pflug, H. D. 1959. Sporenbilder aus Island und ihre stratigraphische Deutung. Neues Jarbuch für Geologie und Paläontologie 107, 141­172. Schwarzbach, M. 1956. Das Vulkangebiet von Hreda­ vatn (West­Island). Neues Jarbuch für Geologie und Paläontologie 104, 1­29. Sveshnikova, I. N. 1984. A new genus of the family Taxodiaceae from the Middle Miocene of Iceland. Ye­ arbook of the All­Union Palaeontological Society 27, 263­269. Thompson, R. S., K. H. Anderson og P. J. Bartlein 2000. Atlas of relation between climatic parameters ans distri­ butions of important trees and shrubs in North America. U.S. Geological Survey Professional Paper, 1650 A, B, C. Wang, C.­W. 1961. The forests of China, with a sur­ vey of grassland and desert vegetation. Maria Moors Cabot Fundation, Publication 5. Harvard University, Cambridge, 282 bls. Windisch, P. 1886. Beiträge zur Kenntniss der Tertiärflora von Island. Zeitschrift für Naturwissenschaften 4 (5), 215­262. Zohary, M. 1973. Geobotanical foundations of the Middle East. Gustav Fischer, Stuttgart, 738 bls. Þorleifur Einarsson 1968. Jarðfræði. Saga bergs og lands. Mál og Menning, Reykjavík, 335 bls. Þorvaldur Thoroddsen 1896. Nogle iagttagelser over surt­ arbrandens geologiske forhold i det nordvestlige Island. Geologiska Föreningen í Stockholm Förhandlingar 18, 114­154. 30 SKÓGRÆKTARRITIÐ 2008